Повторяющиеся мобильные элементы Введение Открытие Бактериальные транспозоны P элементы LTR ретротранспозоны и ретровирусы SINE и LINE

ДНК транспозоны / Ретротранспозоны Автономные / Не автономные Повторяющиеся Мобильные элементы

Мобильные элементы: ДНК транспозоны Открытие Барбара Мак-Клинток Мозаичность початков кукурузы (Ac/Ds) Активатор (Ac) / Диссоциирующий элемент (Ds)

Мобильные элементы: ДНК танспозоны –Ac (Активатор) – автономный мобильный элемент, включающий ORF белка «транспозазы» который делает возможной транспозицию. Транспозаза «взаимодействует и с Ds элементами. –Ds (Диссациатор) активность зависит от Ac: может перемещаться только когда Ac активен. Существует несколько типов Ds элементов.

Мобильные элементы: ДНК танспозоны – Как Ac и Ds приводят к мозаичности? – Мутация – результат встраивания элемента в рамку считывания, вырезание элемента восстанавливает рамку считывания. – Наличие одинаковых Ac/Ds элементов может привести к некорректной рекомбинации по похожим последовательностям на разных хромосомах. Результат – хромосомные перестройки и аберрации.

Схема взаимодействия Ds/Ac и образования различных фенотипов через включение/выключение аллелей.

Мобильные элементы: ДНК танспозоны Бактериальные транспозоны – Insertion Sequences (IS) – простые танспозоны Обратный повтор Транспозаза повтор Обратный повтор

Последствия встраивания IS элемента (Дупликация сайта встраивания) Мобильные элементы: ДНК танспозоны

Консервативная / Репликативная транспозиция. Консервативная транспозиция – вырезание и встраивание элемента Репликативная транспозиция – копирование и встраивание Мобильные элементы: ДНК танспозоны

P элемент дрозофила

Гибридный дисгенезис

Мобильные элементы: ретротанспозоны Жизненный цикл ретротранспозона ретротанспозон ДНКРНКОбратная транскрипцияИнтеграция в новое местоРНК полимераза

Мобильные элементы: ретротанспозоны Ретровирусы – жизненный цикл

Мобильные элементы: ретротанспозоны Ретровирусы – структура вируса

Мобильные элементы: ретротанспозоны Ретровирусы – структура ретроэлемента Ретровирусповтор ORFs

1. Автономные и не автономные элементы. 2. Длина 0,5-12 kb. 3. LTR (. Pol II промотор в LTR рамок считывания. 5. Обратная транскрипция – в цитоплазме клетки, в вирусных компартментах. Мобильные элементы: Ретровирусы

Мобильные элементы: автономные ретротанспозоны Ретротранспозоны (LTR) Ретровирус

Мобильные элементы: Автономные ретротанспозоны Copia элементы – kb в длинну – Long Terminal Repeats (LTR) – как минимум 7 разновидностей, каждая по копий в геноме Дрозофилы Copia элементы

Мобильные элементы: Автономные ретротанспозоны Демонстрация ретропозиции (через РНК): Дрожжевая плазмида с активным Ty элементом в который встроен дополнительный интрон. Транспозиция возможна после вырезания интрона. Копия элемента интрона не имеет.

Мобильные элементы: ретропозоны – Основные ретропозоны в геноме млекопитающих: SINE и LINE Short Interspersed Element – SINE: Short Interspersed Element В геноме человека ~ SINE – Long Interspersed Element – LINE: Long Interspersed Element В геноме человека ~ LINE

1. Автономные элементы. 2. Длина 1-6 kb. 3. Внутренний pol II промотор. 4. Как правило 2 рамки считывания. Одна из них – эндонуклеаза/обратная транскриптаза. 5. Обратная транскрипция – в ядре клетки синхронно с интеграцией Мобильные элементы: LINE

Обратная транскрипция использует ДНК в сайте встраивания как праймер. Мобильные элементы: LINE и SINE

Жизненный цикл LINE на примере L1

1. Не автономные элементы. 2. Длина нуклеотидов. 3. Внутренний pol III промотор (A, B box). 4. «Компаньоны» LINE – используют жизненный цикл LINE для собственной ретропозиции. Мобильные элементы: SINE

Мобильные элементы накапливаются в геномах. Они становятся структурными элементами. Какая часть генома состоит из мобильных элементов? - у нематод ~10% генома; - у рыб ~15% генома; - у курицы ~23% генома; - человека ~ 60% генома из них 57% - ретроэлементы. У высших растений до 90% генома может состоять из ретроэлементов. Накопление мобильных элементов в геномах

Большинство мобильных элементов не активны. Только некоторые из них увеличивают количество своих копий. Со временем копии накапливают мутации и становятся разными. Накопление мобильных элементов в геномах

1.Активные танс- и ретротранспозоны – мутагены и онкогены. 2.Эндогенные ретровирусы могут вызывать заболевания. 3.Повторяющиеся многократно элементы могут быть причиной хромосомных перестроек. 4.«Древние», неактивные мобильные элементы являются структурными элементами. 5. В эволюционном аспекте мобильные элементы добавляют пластичности геному Роль мобильных элементов в геномах