Лекция 10. Lect_10_Temper_metabolizm Факторы и условия. Трудности выявления лимитирующих факторов. Температура как экологический фактор. Эктотермы и эндотермы. «Теплокровность» динозавров. Расчет температуры животного по скорости его роста и массе тела. Состав зубной эмали как «палеотермометр». Зависимость интенсивности обмена и скорости роста от температуры. Правило суммы температур. Зависимость скорости метаболизма от массы тела.

ФАКТОРЫ (условия и ресурсы), МЕТАБОЛИЗМ

Трудности выявления лимитирующих факторов Hypericum perforatum и Chrysolina quadrigemina photos.org/en/Wildflowers/Picture_of_St_Johns_wort/

Температура как экологический фактор Эктотермы и эндотермы «Пойкилотермные организмы» (от греч. «poikilos» – пестрый, разнообразный), имеющие разную температуру «Гомойотермные организмы» (от греч. «homoios» – одинаковый), имеющие одну и ту же температуру

Использование эндотермами тепла, выделяемого в экзотермических реакциях, проводимых экзотермами ???

Leipoa ocellate (Megapodius reinwardt), Australia Пример – сорные куры

Megapodius reinwardt красноногая кустарниковая курица (Australia)

«Теплокровные» динозавры Gillooly J.F., Allen A.P., Charnov E.L. Dinosaur fossils predict body temperatures // PLoS Biol V. 4. No. 8. p. e248 (вся статья в свободном доступе) Dinosaur fossils predict body temperatures

Tyrannosaurus rex во взрослом состоянии весил около 5 тонн. По-видимому средняя температура его тела превышала 30 о С. Рис. с сайта: sciences.com/communiquer/g/showphoto.php/photo/1751/si/avant

Скелет Tyrannosaurus rex по кличке Sue в честь палеонтолога Susan Hendrickson, нашедшей этот скелет при раскопках в Южной Дакоте в 1990 г.Sue Susan Hendrickson

«Теплокровность» динозавров. nnosaurus_rex_p jpg/800px- Palais_de_la_Decouverte_Tyrannosaurus_rex_p jpg

Срез ребра тираннозавра со слоями годового прироста. Цифры указывают год жизни. Наиболее активный рост был в лет. Затем он резко замедлился. Это видно на вставке справа вверху, где линии после 19 лет идут очень тесно друг к другу (соответствующий участок помечен как EFS). Рисунок из: Erickson et al Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs // Nature. V P Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs

G = g o M 3/4 e 0.1T b G - максим. скорость роста (кг сутки -1 ) M – масса тела (кг), при которой достигается максим. скорость роста g o – константа нормализации T b – температура тела ( о С)

T b = 10 ln GM -3/4 /g o Температура тела (T b ) как функция скорости весового прироста G и массы тела M

Зависимость средней температуры тела динозавров и ныне живущих крокодилов (синие кружки) от средней массы тела в период максимального роста. Пустые кружки - два динозавра, которые не приняты в расчет. Один из них (Shuvuuia deserti) покрыт перьями, а другой (Syntarsus rhodensis) просто выпадает из общей зависимости. По оси Х логарифмическая шкала. Gillooly J.F., Allen A.P., Charnov E.L. Dinosaur fossils predict body temperatures // PLoS Biol V. 4. No. 8. p. e248 Dinosaur fossils predict body temperatures

Мелкие динозавры (весящие десятки килограммов) имели температуру тела около 25 о, (по-видимому только слегка выше средней температуры окружающей среды). У динозавров, весящих кг, температура была всего на 2 о выше, но при дальнейшем увеличении массы температура росла гораздо быстрее и достигала 35 о при весе животного в несколько тонн.

Зависимость максимальной скорости прироста (в г/сутки) от массы тела взрослого животного (в г) для разных групп позвоночных: рыб, современных рептилий, сумчатых млекопитающих (Marsupials), плацентарных млекопитающих (Eutheria), выводковых птиц (Precocial birds), птенцовых птиц (Altricial birds) и динозавров (для них линия регрессии выделена жирным). Буквы в квадратиках соответствуют разным видам динозавров. Рисунок из статьи: Erickson et al Dinosaurian growth patterns and rapid avian growth rates // Nature. V.412. P Dinosaurian growth patterns and rapid avian growth rates См. увелич. рис на следующем слайде!

Erickson et al Dinosaurian growth patterns and rapid avian growth rates // Nature. V.412. P Dinosaurian growth patterns and rapid avian growth rates

Температуру динозавров можно определить по зубам! Brachiosaurus (Giraffatitan) brancai в Берлинском музее естественной истории

Robert A. Eagle, Thomas Tütken, Taylor S. Martin, et al. Dinosaur body temperatures determined from isotopic (13C-18O) ordering in fossil biominerals // Science V P Dinosaur body temperatures determined from isotopic (13C-18O) ordering in fossil biominerals Недавно появился новый «палеотермометр» (Ghosh et al., 2006). Основан на том, что при образовании карбоната CaCO 3 (в том числе и входящего в состав биоаппатита) тяжелый изотоп углерода ( 13 C) и тяжелый изотоп кислорода ( 18 O) демонстрируют четко выраженную тенденцию образовывать между собой связь, причем эффект этот оказывается строго зависящим от температуры

Зависимость средней температуры тела ( о С по вертикали) от массы тела (кг, лог) для выборки современных крокодилов (светлосерые кружочки) и динозавров. По: Gillooly et al. (2006) c добавлением. Зеленый квадратик - Camarasaurus, красный - Bracchiosaurus (оба последних значения по результатам изотопного анализа эмали зубов). Из: Eagle R.A. et al., // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A V P

Зависимость интенсивности обмена (и скорости развития) организма от температуры

k = A e -E a /RT УРАВНЕНИЕ АРРЕНИУСА (Arrhenius equation) Svante Arrhenius 1894 k – константа скорости реакции; Е а – энергия активации; R – газовая постоянная (R = J · K -1 · mol -1 ) А – коэфф. пропорциональности Т – абсолютная температура

правило Вант-Гоффа При увеличении температуры на 10 о С скорость реакции возрастает в 2-4 раза γ - коэффициент, находящийся между 2 и 4 Q 10

Для водных эктотермных животных зависимость интенсивности дыхания от температуры довольно хорошо описывается правилом Вант-Гоффа значения коэффициента Q 10 находятся в пределах Для практических же расчетов принимают, что Q 10 = 2.25

Скорость развития V t = 1/D D – продолжительность развития

Зависимость скорости развития от температуры лучше изучать на непитающихся стадиях

Зависимость скорости деления развивающегося яйца севрюги от температуры V t = 1/D А. Продолжительность одного деления яйца от температуры Б.Те же данные, представленные как скорость развития Ось абсцисс – тем-ра о С Левая ось ординат – продолжительность деления (мин) Правая ось – скорость деления мин -1 Гинзбург, Детлаф, 1969

Эктотермы и эндотермы Четкая з ависимость скорости биологических процессов от (внешней) температуры имеет место именно у эктотермов *Слайд из лекций Л.В.Полищука Внешняя температура и внутренняя температура Об эктотермах в отличие, например, от нас с вами, в частности, и от эндотермов вообще нельзя сказать, что для развития им требуется определенный промежуток времени. То, что им требуется, - это некая комбинация времени и температуры, часто называемая физиологическим временем. Иначе говоря, время для эктотермов зависит от температуры, и если температура упадет ниже порога развития, то оно может воистину «остановиться». (М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. Экология, 1989, том 1, с. 71)

Возможность правила суммы температур

«Эффективная температура» - разность между реально наблюдаемой температурой - t и условным нулем t 0 Сумма температур – это как правило «сумма эффективных температур», т.е. величин (t – t 0 )

Примеры: Развитие покоящихся яиц кузнечика Austroicetes cruciata начинается при температуре 16 о При температуре 20 о ( эффективная температура 4 о ) развитие яйца (до вылупления первой личиночной стадии) занимает 17.5 суток, при 30 о (эффективная температура – 14 о ) – 5 суток. Сумма температур в обоих случаях составляет 70 градусо-дней

Примеры: Для икры форели (вид обитает в высоких широтах) «биологический нуль» приходится примерно на 0 о. Для полного развития икры соответственно требуется: при температуре 2 о С суток, при 5 о С - 82 суток, при 10 о С - 41 сутки. Сумма температур во всех случаях оказывается равной 410 градусо-дней.

Почему в тундре не растут деревья?

Распространение леса на севере Евразии ограничено суммой эффективных температур (превышающих t 0 = + 10 o ) градусо-дней, но на Таймыре – градусо-дней

« Свет как ресурс и условие» – прошу пройти самостоятельно, используя учебник Бигона и др., и учебники по физиологии растений!

Зависимость скорости метаболизма организма от массы тела

На что полагаться при оценке роли определенной группы организмов в экосистеме? Численность? Биомасса? Продукция? Поток энергии через данную популяцию?

1 лось весом 500 кг = полёвок весом 20 г каждая ?

НЕТ !!!! Для 25 тыс. полёвок потребуется примерно в 11 раз больше энергии, чем для одного лося

Чем крупнее организм, тем больше ему надо энергии. Связь можно описать степенной функцией: Y = a W b где: Y – скорость дыхания, выраженная или в потреблении кислорода за единицу времени, или непосредственно в единицах потока энергии, W – масса тела, a и b – коэффициенты, более или менее постоянные для определенной группы организмов. В логарифмической форме: lg Y = lg (a W b ) = lg a + b lg W

Для гомойтермных (эндотермных) животных при средней температуре тела 39 о С: R h = 4.1 W Для пойкилотермных (эктотермных) животных при температуре 20 о С: R p = 0.14 W Для одноклеточных при температуре 20 о С: R p = W 0.751