Лекция 13. Lect_13_Popul_growth Принципы популяционной динамики (П.В.Турчин). Первый принцип – «закон экспоненциального роста». Удельная скорость популяционного роста – r. Удельная рождаемость и удельная смертность. Примеры экспоненциального роста популяции в природе (освоение видом новой территории). Второй принцип (эмпирическое обобщение) – наличие верхнего предела численности. Логистический рост популяции. Примеры. Кривые дожития. Когортные и статические кривые.

ПОПУЛЯЦИИ Принципы популяционной динамики

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2002, том 63, 1, с ЕСТЬ ЛИ ОБЩИЕ ЗАКОНЫ В ПОПУЛЯЦИОННОИ ЭКОЛОГИИ? © 2002 г. П. В. Турчин Department of Ecology and Evolutionary Biology University of Connecticut, Storrs, CT USA

Первый принцип популяционной экологии: Численность популяции растет (или убывает) экспоненциально пока окружающая среда по отношению к каждой особи в этой популяции остается неизменной Среда - всё то в окружении организмов, что влияет на их выживаемость и размножение (абиотические факторы, скученность особей данного вида, а также плотности популяций всех других видов, с которыми данный вид может взаимодействовать.

Экспоненциальный рост N t = N 0 e rt r = const

Экспоненциальный рост dN / dt = rN r = dN / Ndt

Экспоненциальный рост r = b – d Удельная скорость популяционного роста как разность удельной рождаемости и удельной смертности

r = b – d b – удельная рождаемость d – удельная смертность

Экспоненциальный рост r > 0, численность растёт r < 0, численность падает r = 0, численность остается неизменной

Размерность b и d такая же, как и размерность r, - число особей, на единицу времени, на число особей, 1/время, или время -1

Близкий к экспоненциальному рост численности обыкновенного фазана Phasanus colcichus torquatus завезенного на Протекшн Айланд (внизу – логарифмическая шкала для N)

Кольчатая горлица Streptopelia decaocto

Зависимость скорости удельного популяционного роста от массы тела

Ещё одно важное обстоятельство, касающееся экспоненциального роста: В популяции, растущей (или убывающей) экспоненциально, устанавливается стабильное возрастное распределение

Стабильное возрастное распределение – это постоянное (сохраняющееся из поколение в поколение) соотношение в популяции численностей разных возрастов

Стабильное возрастное распределение есть следствие не меняющегося во времени «возрастного расписания» рождений и смертей

Если популяция растет экспоненциально, в ней автоматически устанавливается неизменное распределение по возрастам вероятностей гибели и вероятностей оставить потомков

И наоборот: если распределение по возрастам вероятностей гибели и вероятностей размножения остаются неизменными, популяция растёт по экспоненте и в ней устанавливается стабильное возрастное распределение

Второй принцип популяционной экологии (простое наблюдение, эмпирический опыт): Рост любой популяции не может продолжаться вечно - всегда имеется верхний предел, выше которого популяционная плотность не увеличивается

dN / Ndt r a < 0 если N > N*

Alfred James Lotka ( )

Логистический рост

Раймонд Перль (R.Pearl) ( ) совместно с Л.Ридом предложил в 1920 г. модель логистического роста

Пьер Франсуа Ферхюльст ( ) – автор модели логистического роста популяции

Модель логистического роста не более, чем одна из множества моделей, описывающих S-образный рост

где K – верхний предел роста (предельная численность - N *) r 0 – показатель скорости роста в начальный момент (численность - N 0 )

В основе модели – предположение, что удельная скорость популяционного роста снижается линейно при увеличении численности популяции

S – образный, близкий к логистическому, рост популяций может наблюдаться при самых разных механизмах ограничения плотности: 1) нехватки пищи (дафнии, водоросли, бактерии) 2) накопление продуктов метаболизма (дрожжи) 3) каннибализм (мучные жуки Tribolium) 4) поведенческие механизмы (домовые мыши в эксперименте) … и т.д.

Однотипный тип математической зависимости, описывающей связь двух переменных, сам по себе не свидетельствует о том, что в основе связи лежит один и тот же биологический механизм

А как на самом деле зависит удельная скорость популяционного роста от плотности популяции? ???

ПОПУЛЯЦИИ l x - кривые

Кривые дожития кривые выживания l x – кривые

Два типа l x кривых: 1) Когортные (age-specific, динамические) 2) Статические (time-specific, характерные для небольшого отрезка времени)