ВОЕННО–МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ имени С.М. Кирова Кафедра биологической и медицинской физики ЛЕКЦИЯ 11 по дисциплине «Физика, математика» на тему: «Основы термодинамики живых организмов» для курсантов и студентов I курса ФПВ, ФПиУГВ, спецфакультета

Термодинамикой называют раздел науки и техники, исследующий процессы преобразования и использования энергии. Так как понятие энергии (как и понятие массы) относится к числу наиболее общих понятий науки, законы термодинамики являются наиболее общими законами не только физики, но и науки вообще.

Так как все без исключения жизненные процессы связаны с преобразованиями энергии в живых организмах, термодинамика имеет большое значение и в биологических науках; в этом плане говорят о биологической термодинамике.

Не случайно, по-видимому, что из трёх первооткрывателей важнейшего закона современной науки – первого начала термодинамики двое (Р.Майер и Г. Гельмгольц) были военными врачами.

Юлиус Роберт Майер ( ) Герман Людвиг Фердинанд фон Гельмгольц ( )

1. Понятие термодинамической системы. Виды термодинамических систем. Термодинамическая система совокупность макроскопических тел, которые могут взаимодействовать между собой и с др. телами (внешней средой) обмениваться с ними энергией и веществом. Термодинамическая система состоит из столь большого числа структурных частиц (атомов, молекул), что её состояние можно характеризовать макроскопическими параметрами: объемом, давлением, температурой, плотностью, концентрацией веществ, образующих термодинамическую систему, и т.д.

Термодинамические системы бывают трех видов: 1. Изолированные (нет обмена ни веществом, ни энергией с окружающей средой). 2. Закрытые (замкнутые) (нет обмена веществом с окружающей средой). 3. Открытые (есть и энерго- и массообмен с окружающей средой).

2. Внутренняя энергия термодинамической системы. Первое начало термодинамики. Энергию любой системы можно разделить на две части: 1) энергия, зависящая от положения и движения системы, как целого, и 2) энергия, определяемая движением и взаимодействием микрочастиц, образующих систему. Вторую часть называют внутренней энергией системы U.

Внутренняя энергия U включает в себя: 1)кинетическую энергию теплового движения частиц; 2)потенциальную энергию, заключенную в химических связях; 3)внутриядерную энергию.

В системах, химический состав которых в ходе энергетических преобразований остается неизменным, при вычислении внутренней энергии можно учитывать только энергию теплового движения частиц. Примером такой системы является идеальный газ.

Внутренняя энергия идеального газа: где i – число степеней свободы молекулы, m – масса, μ - молекулярная масса, R = 8, Дж. К -1. кмоль -1 - универсальная газовая постоянная, Т - абсолютная температура.

Абсолютная температура является мерой средней кинетической энергии молекул, а значит – и внутренней энергии.

Первое начало термодинамики Представляет собой закон сохранения энергии. Он гласит, что энергия не может быть создана или уничтожена, она лишь переходит из одного вида в другой в различных физических процессах. Отсюда следует, что внутренняя энергия изолированной системы остается неизменной.

В случае закрытых систем изменение внутренней энергии системы (ΔU) может происходить двумя способами: а) путем совершения работы (А) системой или над системой; б) посредством передачи тепла (Q). ΔU=Q - A

Или: Q = ΔU + A (Тепло, переданное системе, идет на изменение внутренней энергии и совершение работы.)

Правило знаков: +Q – тепло, поступающее в систему; -Q – тепло, отдаваемое системой; +А – работа, совершаемая системой над окружающими телами; -А – работа, совершаемая окружающими телами над системой.

3. Приложение первого начала термодинамики к живым организмам. Различие в преобразованиях энергии в технике и в живом организме. Справедливость первого начала (закона сохранения энергии) для живых организмов никогда не вызывала сомнений, более того, оно впервые было сформулировано именно для живых организмов (Р. Майер, Г. Гельмгольц).

Однако в биологической термодинамике первое начало удобнее записывать несколько в другой форме с учетом того, что единственным источником энергии для живых организмов является энергия химических связей пищевых продуктов.

Поэтому: W пищи = A + Q + ΔU Энергия пищи тратится на совершение живым организмом работы, на изменение его внутренней энергии и частично отдается в окружающую среду в форме тепла.

Организм теплокровных животных имеет постоянную температуру, и химический состав его в среднем не изменяется, поэтому ΔU=0. Тогда данное уравнение имеет вид: W пищи = Q + A

Различия в преобразованиях энергии в технике и в живых организмах. В технике основным источником энергии является сжигание топлива или преобразование ядерной энергии в тепловую. Часть полученного тепла в различного рода двигателях используется для совершения работы, а другая часть отдаётся в окружающую среду.

Живые организмы отличаются прежде всего тем, что роль промежуточного звена между источником свободной энергии и работой в них выполняет не тепловая энергия, а химическая. В живых организмах работа не может совершаться за счет тепловой энергии. Тепло всегда означает тепловые потери при различных видах совершения работы.

В живых организмах свободная энергия, получаемая при усвоении пищи, почти целиком выделяется в ходе биологического окисления, происходящего на внутренних мембранах митохондрий. Примерно 50% этой энергии диссипирует (выделяется в виде тепла, которое целиком уходит в окружающую среду).

Остальные 50% тратятся на синтез так называемых макроэргов – веществ, обеспечивающих энергией все клетки организма. Важнейшим из таких веществ является аденозинтрифосфорная кислота (АТФ).

Работа в живом организме производится за счёт энергии, выделяющейся при отщеплении от АТФ концевой фосфатной группы НРО 3 (обычно обозначаемой одно буквой Ф) и переносе этой группы на какое-то другое вещество, чаще всего – на воду: АТФ-аза А-Ф-Ф~Ф + Н 2 О А-Ф-Ф + Н 3 РО 4 + энергия (АТФ) (АДФ) (около30 кДж/моль)

На совершение работы используется около 40% энергии АТФ, или 20% от исходной энергии пищи. Остальная энергия опять-таки превращается в тепло и уходит из организма. Таким образом, КПД организма составляет около 20%.

Синтез макроэргов происходит, и основном, за счёт окисления мономеров, на которые расщепляются в кишечнике пищевые продукты. Важнейшим из этих мономеров является глюкоза. За счёт энергии, выделяющейся при окислении 1 моля глюкозы, может синтезироваться 36 молей АТФ. Это так называемый аэробный синтез; он требует расхода кислорода.

Кроме того, 2 моля АТФ могут синтезироваться без участия кислорода при других реакциях (анаэробный синтез). Таким образом, за счёт энергии 1 моля глюкозы всего может синтезироваться 38 молей АТФ.

Основные виды работы, совершаемой в живых организмах 1) Механическая работа 2) Химический синтез (особенно сложных биомолекул) 3) Поддержание физико-химических градиентов на мембранах 4) Перенос электрических зарядов

4. Основные способы теплообмена организма. В организме любого живого существа непрерывно выделяется тепло. Это тепло должно отводиться в окружающую среду, иначе организм перегреется и погибнет. Однако, и слишком быстрая отдача тепла опасна для организма – она приводит к переохлаждению.

Существует 4 способа теплообмена организма с окружающей средой: 1) Теплопроводность – это перенос тепла за счёт усиления молекулярного движения в веществе.

2) Конвекция - перенос тепла, связанный с движением газа или жидкости. 3) Излучение: Q ИЗЛ = σ·( T 1 4 – T 2 4 ). S. t 4) Испарение: Q ИСП = L· m где m – масса испарившейся воды, L – удельная теплота испарения воды (2, Дж.кг –1 ).

5. Температурный гомеостаз. Способы терморегуляции. Температура тела человека и многих животных поддерживается постоянной с достаточно высокой точностью. Это свойство организма называют температурным гомеостазом. Постоянство температуры тела обеспечивается выработавшейся в ходе эволюции системой терморегуляции.

Различают химическую и физическую терморегуляцию. Химическая терморегуляция основана на изменении теплопродукции (скорости и характера биологического окисления, совершения мышечной работы – дрожь). Физическая терморегуляция основана на изменении теплообмена.

6. Свободная и связанная энергия. Энтропия. Внутренняя энергия любой системы состоит из двух разных частей: 1. Свободная энергия G – это та часть внутренней энергии, которую в принципе можно полностью использовать для совершения работы. 2. Связанная энергия W СВЯЗ, которую в данных условиях вообще нельзя превратить в работу. U = G + W СВЯЗ

Мерой связанной энергии системы является энтропия S. то есть энтропия S – это величина связанной энергии, приходящаяся на единицу абсолютной температуры. Размерность энтропии – Дж. К –1.

Изменение энтропии рассчитывают: а) при изотермическом процессе: б) в случае изменения температуры:

Вероятностный смысл энтропии Состояние системы (макросостояние) характеризуется такими параметрами, как температура, давление, объем и т.д. Однако каждому макросостоянию системы соответствует множество микросостояний, характеризующихся различными положениями и скоростями микрочастиц, образующих систему.

Термодинамическая вероятность (Р тд ) - это число микросостояний, которыми может быть реализовано данное макросостояние системы. Формула Больцмана: S = k · ln P ТД Здесь k – постоянная Больцмана (k = 1, –23 Дж.К –1 ).

7. Второе начало термодинамики Первое начало термодинамики даёт основу для расчёта энергетики всех процессов. Однако, оно ничего не говорит о направлении этих процессов. С точки зрения первого начала прямой и обратный процессы (например, синтез АТФ и её расщепление) одинаково возможны.

На самом деле, в каких-то конкретных условиях процесс всегда идёт в одном направлении. Правило, позволяющее определить, в каком именно направлении будет идти процесс при заданных условиях, называется вторым началом термодинамики.

По самому смыслу понятия вероятности любая система, предоставленная сама себе (то есть изолированная), будет переходить из состояния с меньшей вероятностью в состояние с большей вероятностью. Обратный переход в принципе возможен, но практически невероятен.

Учитывая формулу Больцмана, мы сразу приходим к формулировке второго начала термодинамики: все реальные процессы в изолированной системе происходят в сторону состояний с большей вероятностью, то есть с увеличением энтропии. ΔS i > 0

Поскольку в изолированной системе U = G + W СВЯЗ = G + ST = const, то увеличение энтропии приводит к уменьшению свободной энергии. ΔG i

8. Второе начало термодинамики для живых организмов. Продукция и поток энтропии. Все живые организмы относятся к открытым системам. Очевидно, что запас свободной энергии открытой системы (в том числе и человека) может как расти, так и убывать - всё будет зависеть от того, что будет преобладать: приток свободной энергии из окружающей среды или убыль свободной энергии в результате совершения работы и процессов диссипации энергии.

Для живых организмов справедливы выражения: ΔS = ΔS i + ΔS e (общее изменение энтропии равно сумме изменений энтропии за счет процессов, протекающих внутри системы (i), и за счет процессов обмена с окружающей средой (e). То же справедливо для изменения свободной энергии: ΔG = ΔG i +ΔG e

Все процессы внутри системы идут с уменьшением свободной энергии, поэтому изменение свободной энергии за счёт процессов внутри системы всегда отрицательно (ΔG i < 0). Что же касается члена ΔG e, то он может иметь любой знак. Чаще система получает извне поток свободной энергии, то есть ΔG e > 0, но вполне возможны и случаи, кода система отдаёт свободную энергию другим телам; тогда ΔG e < 0.

Поэтому общее изменение свободной энергии (и, соответственно, энтропии) открытой системы может иметь любой знак (или равняться нулю). Это не противоречит второму началу термодинамики.

Формулировка второго начала термодинамики для открытых систем (в том числе, для живых организмов): в открытой системе изменение внутренней энергии за счёт процессов внутри системы всегда отрицательно, а изменение энтропии за счёт процессов внутри системы всегда положительно. ΔG i 0

9. Продукция энтропии и поток энтропии. Теорема Пригожина Во многих случаях представляет интерес скорость изменения энтропии, которая выражается производной энтропии по времени. Первый член справа называют продукцией энтропии, а второй член – потоком энтропии.

Стационарным состоянием системы называют состояние, в котором процессы в системе так сбалансированы, что основные величины, характеризующие систему, остаются постоянными. В стационарном состоянии продукция энтропии равна ее потоку.

И.Р. Пригожин доказал положение, которое называется теоремой Пригожина: в стационарном состоянии продукция энтропии минимальна.

Минимальная продукция энтропии соответствует минимальной диссипации свободной энергии (минимальным потерям энергии), то есть максимальному КПД. Поэтому можно сказать, что в стационарном состоянии КПД системы наибольший.