Использование метода многомерного векторного анализа в целях экодиагностики планктонных сообществ и оценки направлений сукцессии д.б.н., профессор Шурганова Г.В.

Плотина Чебоксарской ГЭС 2

3 Чебоксарское водохранилище с борта исследовательского судна «Академик Топчиев». Фото Г.В. Шургановой

Водные сообщества менее определены в пространстве, чем наземные, их труднее выделить, указать отличительные признаки, установить их границы и т.д. Кроме того, под воздействием комплекса факторов, в том числе и антропогенных, водные сообщества меняют свою структуру и границы. Чрезвычайно сложно также определение границ между контактирующими сообществами гидробионтов как водотоков, так и водохранилищ, которые многие авторы считают переходной ступенью между рекой и озером. 4

До настоящего времени не решены фундаментальные и традиционные в экологии проблемы: континуальности и дискретности видовой структуры планктонных сообществ водохранилищ; выделения зоопланктоценозов и занимаемых ими акваторий водохранилищ; определения и динамики границ биотических сообществ; оценки скорости и направленности сукцессии. 5

6 Определения «Биотическое сообщество – это любая совокупность популяций, населяющих определенную территорию или биотоп». Сообщество обладает некоторыми особыми, эмерджентными свойствами, не присущими слагающим его компонентам – особям и популяциям. Сообщества обладают функциональным единством с характерной структурой трофических связей и энергетического обмена, а также композиционным единством, обеспечивающим возможность сосуществования определенных видов (Одум, 1975).

Под структурой понимается упорядоченность и взаимосвязанность элементов, объединенных в определенную систему, целостность и устойчивость которой обуславливается функционированием ее элементов (Федоров, 1974), инвариантная во времени фиксация связей между элементами системы (Розенберг, Рянский, 2004). Видовая структура представляет собой совокупность связей между видами, входящими в сообщество. Постепенные необратимые изменения состава и структуры сообщества, вызываемые внутренними или внешними причинами, представляют собой сукцессию (Миркин, Розенберг, Наумова, 1989). 7 Определения

выделение отдельных сообществ гидробионтов; исследование многолетней динамики выделенных сообществ; cравнение видовой структуры исследуемых сообществ с исходными, существовавшими до начала экзогенной сукцессии; выделение направленных изменений видовой структуры сообществ на фоне межгодовых колебаний показателей количественного развития гидробионтов. В отечественных и зарубежных публикациях, касающихся этой проблемы, практически отсутствует количественная оценка сукцессии. Для решения этой задачи необходимо выполнение следующих обязательных условий: 8

Планктонные организмы: индикаторы гидрологического режима водоемов; индикаторы качества вод; фильтраторы, седиментаторы, участвующие в процессах самоочищения водоёмов; кормовая база рыб. 9 Значение зоопланктона в экосистеме

V, км 3 S, км 2 L, кмD, км H, м K вод, год -1 средняямаксимальная 4, ,04,22120,9 Примечание: V – объём полный; S – площадь; L – длина; D – максимальная ширина; H – глубина;K вод – коэффициент водообмена. Основные морфометрические характеристики Чебоксарского водохранилища и показатели условного водообмена (по Охапкин, 1994; Литвинов, 2000; Современная экологическая…, 2000; Экологические проблемы…, 2001) 10 Чебоксарское водохранилище – пятая ступень Волжского каскада, входит в систему водоемов Средней Волги.

11 Чебоксарское водохранилище у г. Н. Новгород

12

Тип исследования Водоем, водоток Район исследования Годы исследования Количество проб «количест- венные» «качест- венные» 1. Мар- шрутные съемки р. Волга Плотина Горьковской ГЭС – г. Новочебоксарск 1976– Чебоксарское водохр. Плотина Горьковской ГЭС – плотина Чебоксарской ГЭС 1981– Стацио- нарные сезонные наблюдения Чебоксарское водохр. Верхняя речная часть Средняя речная часть Озерная часть Всего Материалы исследований 13

На основе единого представления видовой структуры зоопланктона в многомерном векторном пространстве численностей видов нами были разработаны и апробированы методические подходы к решению этих задач на основе метода многомерного векторного анализа, опубликованные в следующих работах: Шурганова Г.В., Черепенников В.В., Артельный Е В. Динамика антропогенной сукцессии основных зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища // Вестник Нижегородского университета им. Н. И. Лобачевского. Серия Биология. Н. Новгород: ННГУ, Вып.2 (10). С. 107–114. Шурганова Г.В., Черепенников В.В. Формирование и развитие зоопланктонных сообществ водохранилищ Средней Волги // Известия Самарского научного центра Российской академии наук Т С. 241 – 247. Шурганова Г. В., Черепенников В. В. Динамика видовой структуры зоопланктоценозов двух волжских водохранилищ в процессе их формирования и развития // Журнал Сибирского федерального университета, Биология, 2010, 3. С Шурганова Г.В., Черепенников В.В. Методы выделения и идентификации сообществ гидробионтов // Экологический мониторинг. Методы биологического и физико-химического мониторинга. Часть VII: Учебное пособие / Под ред. проф. Д.Б. Гелашвили. Нижний Новгород: Нижегородский госуниверситет, С. 121 –

Основой этих представлений является интерпретация пробы в терминах многомерной геометрии. Проба может быть представлена точкой в многомерном пространстве. Координаты этой точки содержат полные сведения, имеющие в базах данных (списки видов с указанием численностей). Мерность пространства равна числу видов в пробе. Расстояние между точками в N-мерном пространстве характеризует степень близости проб. Две пробы, имеющие различную видовую структуру, никогда не сойдутся в одной точке. 15

rotifera cladocera copepoda A B D C O Представление проб зоопланктона в пространстве численностей основных таксономических групп 16

rotifera cladocera copepoda Представление зоопланктоценозов в пространстве численностей основных таксономических групп зоопланктона 17 Области сгущения точек отображают отдельные сообщества.

Оценка близости видовой структуры проб зоопланктона α 12 α 13 α Близость направления векторов измеряется косинусом угла между ними (от 0 до 1)

Диаграмма кластеров точек, изображающих ценозы в многомерном пространстве численностей видов, визуализация мер сходства видовой структуры зоопланктона по станциям отбора проб и пространственное размещение основных зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища в 1982 г. 19

Представление зоопланктоценозов А и В в пространстве численностей основных групп зоопланктона, D – «граничная» точка 20

Размещение зоопланктоценозов на акватории реки Волги (1979 г., июль) Станции отбора проб: 1,2-Нижний Новгород; 3,4-Артемовские луга; 5,6-Кстово; 7,8-Лысково; 9,10-Фокино; 11,12-Васильсурск; 13,14-Козьмодемьянск; 15,16-Ильинка; 17,18-Чебоксары – лимнофильный – реофильный зоопланктоценозы 21

Представление зоопланктоценозов А и В в пространстве численностей основных групп зоопланктона, D – «граничная» точка 22

А Б Доминирование видов зоопланктона реофильного (А) и лимнофильного (Б) планктонных сообществ р. Волги в 1979 г., оцененное индексом Ковнацкого-Палия 23

Пространственное размещение зоопланктоценозов на акватории Чебоксарского водохранилища: а – 1982 г.; б – 1985 г.; в – г. ; г – 2011 г. Станции отбора проб: 1,2 - Нижний Новгород; 3,4 - Артемовские луга; 5,6 - Кстово; 7,8 - Лысково; 9,10 - Фокино; 11,12 - Васильсурск; 13,14 - Козьмодемьянск; 15,16 - Ильинка; 17,18 - Чебоксары – левобережный речной; – правобережный речной; – переходный; – озерный зоопланктоценоз а б в г 24

А Б ВГ Доминирование видов зоопланктона левобережного речного (А), правобережного речного (Б), переходного (В) и озерного (Д) планктонных сообществ Чебоксарского водохранилища в 2002 г., оцененное индексом Ковнацкого-Палия 25

Индексы видового разнообразия и доминирования Индекс Шеннона Shannon index Индекс Пиелу Pielou index Индекс доминирования Симпсона Simpson dominance index Индекс разнообразия Симпсона Simpson diversity index Индекс Маргалефа Margalef index Индекс Животовского Givotovsky index 26

ба Диаграмма диапазонов изменения значений индексов Шеннона (а) и Пиелу (б), рассчитанных по численности зоопланктона левобережного (I) и правобережного (II) речных планктонных ценозов Чебоксарского водохранилища 27

4,0 3,8 3,6 3,4 3,2 3,0 2,8 2,6 2,4 2,2 2,0 1,8 Диаграмма диапазонов изменения значений индекса Маргалефа, рассчитанного по численности зоопланктона озёрного (I) и правобережного речного (II) планктонных ценозов Чебоксарского водохранилища 28

Индексы сапробности, рассчитанные по численности (S n ) и биомассе (S b ) индикаторных видов зоопланктона и класс качества воды Чебоксарского водохранилища 29 Участок водоема S n / S b Класс качества воды по гидрохимическим показателям Класс качества воды по гидро- биологическим показателям Левобережный речной 1,89/1,71 III-IV, умеренно загрязненная, загрязненная III, умеренно загрязненная Правобережный речной 2,55/2,6 III-IV, умеренно загрязненная, загрязненная Переходный 2,03/1,86III, умеренно загрязненная Озерный 1,78/1,94III, умеренно загрязненная

Скорости структурных перестроек переходного ценоза (проекции на вектор структурных перестроек) 30

Скорости структурных перестроек левобережного речного ценоза (проекции на вектор структурных перестроек) 31

Зоопланктоценоз р. Волга Чебоксарское водохранилище 1979 г гг.2011 г. Левобережный речной Keratella qudrata Chydorus sphaericus Daphnia galeata Bosmina longispina Daphnia galeata Правобережный речной Brachionus calyciflorus Brachionus angularis Brachionus calyciflorus Brachionus angularis Moina rectirostris Brachionus calyciflorus Переходный - Euchlanis dilatata Brachionus calyciflorus Daphnia galeata Daphnia cucullata Озерный - Daphnia galeata Chydorus sphaericus Daphnia galeata Daphnia cucullata Доминирующие виды зоопланктона основных планктонных сообществ р. Волги и Чебоксарского водохранилища 32

За время существования Чебоксарского водохранилища, вплоть до настоящего времени, границы основных сообществ зоопланктона продолжают изменяться, изменяется также их видовая структура в направлении усиления лимнофильных черт. Эти направленные изменения видовой структуры сообществ зоопланктона представляют собой экзогенную сукцессию. Выявление динамики видовой структуры зоопланктоценозов на фоне значительных колебаний численности и биомассы служит основой для целей экодиагностики и прогнозирования состояния экосистем Чебоксарского водохранилища при предполагаемом поднятии его уровня до 68 м БС. 33

Термин «пангеометризм» ввел В.В. Налимов (2001), под которым он понимал «…представление о том, что при достаточно высоком уровне абстрактности общим для всех научных дисциплин окажется обращение к геометрическим образам как некой первооснове». Василий Васильевич Налимов - математик и мыслитель «Да, я пытаюсь внести математику в философию. Математика делает мысль четкой и, соответственно, сурово требует аксиоматического обоснования при построении концепций». В.В. Налимов. Разбрасываю мысли. В пути и на перепутье. 34

Спасибо за внимание!

Схема Чебоксарского водохранилища при НПУ 68 м БС

Многолетняя динамика индекса Шеннона, рассчитанного по численности зоопланктона: а – левобережного речного; б – правобережного речного; в – переходного; г – озерного зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища аб вг

Многолетняя динамика индекса Пиелу, рассчитанного по численности зоопланктона: а – левобережного речного; б – правобережного речного; в – переходного; г – озерного зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища аб вг

Натуральные координаты Билогарифмические координаты Графики накопления видового богатства сообществами зоопланктона Чебоксарского водохранилища в натуральных (а) и билогарифмических (б) координатах. N - численность, S - число видов

Мультифрактальный спектр видовой структуры зоопланктоценозов: (А) р.Волги в 1979 г.; (Б) Чебоксарского водохранилища в 2002 г.