ПИЩЕВЫЕ ОТНОШЕНИЯ И ПРОДУКТИВНОСТЬ Основные понятия: - Пищевые цепи и пищевые сети - Продуценты, консументы, гетеротрофы, гербиворы, корни воры; - Поток энергии через пищевые цепи; - Паразитные и детритные пищевые цепи; - Трофические уровни в пищевой сети; - Закон 10%, и как использовать этот закон для оценки доступной энергии; - Экологические пирамиды; - Концентрирование различных веществ и химических элементов в пищевой цепи.

Процесс приобретения энергии и вещества называется питанием. Дыхание – процесс, с помощью которого живые организмы высвобождают энергию из богатых ею веществ, полученнызх с пищей.

Все химические превращения подчиняются законам термодинамики Первый закон – закон сохранения энергии гласит, что для любого химического процесса общая энергия системы и ее окружения всегда остается постоянной. Энергия не исчезает и не возникает вновь, если какая- либо система приобретает энергию, то такое же количество энергии должно изыматься из ее окружения. Энергия может перераспределяться, переходить в другую форму, но она не может исчезать.

Энергия существует в разнообразных формах – может быть световой, химической, тепловой, электрической, механической, звуковой. Эти формы энергии могут переходить друг в друга, т.е. они взаимопревращаемы. Пример: сжигание газа тепловая энергия механическая энергия электрическая энергия тепловая или световая

Второй закон термодинамики – система и ее окружение, будучи предоставлены самим себе, приближаются обычно к состоянию максимальной неупорядоченности (энтропии). Высокоупорядоченные системы легко разрушаются, если на поддержание их упорядоченности не затрачивается энергия. Все биологические системы подчиняются этим двум законам термодинамики и управляются ими.

Энергию можно определить как способность совершать работу. Все живые организмы можно рассматривать как работающие машины, которые не могут работать и оставаться живыми без постоянного притока энергии. Энергия необходима живым организмам для того, чтобы осуществлять множество различных жизненно важных процессов: Химический синтез веществ, необходимых для роста и восстановления тканей; Активный транспорт веществ в клетку и из клетки; Электрическая передача нервных импульсов; Механическое сокращение мышц (движение); Поддержание постоянной температуры тела ( у птиц и млекопитающих); Излучение света ( у светляков и некоторых глубоководных морских животных); Электрические разряды (у электрического угря).

Внутри экосистемы содержащие энергию органические вещества создаются автотрофными организмами и служат пищей (источником вещества и энергии) для гетеротрофов.

Первичные продуценты – Автотрофные организмы, в основном зеленые растения, осуществляющие фотосинтез. Фотосинтетики превращают солнечную энергию (энергию света) в химическую энергию, заключенную в органических молекулах, из которых построены их ткани. В водных экосистемах главными продуцентами являются водоросли – одноклеточные организмы, составляющие фитопланктон поверхностных слоев океанов и озер. На суше большую часть первичной продукции поставляют более высокоорганизованные формы – высшие растения. Они формируют леса, степи и т.п.

Первичные консументы питаются первичными продуцентами, т.е. это травоядные животные. На суше - насекомые, рептилии, птицы и млекопитающие. Наиболее важные группы травоядных – грызуны и копытные. В водных экосистемах травоядные формы представлены моллюсками и мелкими ракообразными. Вместе с простейшими они составляют зоопланктон, питающийся фитопланктоном К первичным консументам относятся также паразиты растений (грибы, животные).

Консументы второго и третьего порядка Вторичные консументы питаются травоядными – плотоядные животные, также как и третичные консументы, поедающие консументов второго порядка. Консументы второго и третьего порядка могут быть хищниками, т.е. охотиться и убивать свою жертву, могут питаться падалью или быть паразитами. Паразиты по величине меньше своих хозяев. В типичных пищевых цепях хищников плотоядные животные оказываются крупнее на каждом следующем трофическом уровне.

1. Энергия движется через биосферу в виде богатых энергией молекул, которые первоначально образовались и накопились в продуцентах. Продуценты поедаются потребителями- консументами. Как продуценты, так и консументы получают необходимую энергию из энергоемких молекул. Энергия, которая фиксирована продуцентами или аккумулирована консументами и не использована ими, освобождается деструкторами. Такие пищевые отношения возможно описать при помощи диаграмм пищевых цепей или пищевых сетей.

Солнечная радиация Продуценты Консументы Деструкторы ЭКОСИСТЕМА Энергия выходит из экосистемы в виде тепла 3.1. Поток энергии в экосистеме – пищевая цепь

Пищевая цепь – это повторяемые, последующие поедания особями одного вида особей другого вида. В этом процессе энергия передается с одного организма другому. Пищевые цепи редко бывают изолированными, отдельно стоящими. Несколько перекрещивающихся пищевых цепей формируют пищевую сеть..

2. Продуцент – РАСТЕНИЕ - использует солнечную световую энергию для производства энергоемких молекул в процессе фотосинтеза. Большинство из произведенных молекул увеличивают массу растительных тканей. Часть из возникших молекул разлагаются сразу, и полученная энергия используется для жизнедеятельности растения, в том числе и для формирования новых молекул. В течение жизни растение использует большую часть энергии для выживания и продуцирования потомства. После гибели растения, мертвые ткани содержат определенное количество энергии, которая используется деструкторами. Растительную массу использует и человек, или же остатки мертвой массы погружаются в отложения.

Продуцент- растение Солнечная радиация Неиспользованная радиация CO 2 + H 2 O + мин. вещества Дыхание: тепло – выделяется в процессе жизнедеятельности Новые ткани- ветки, листья, семена и пр. Часть тканей поедается травоядными Часть тканей не поедается. Растение может погибнуть, и ткани разлагаются деструкторами Joon.3.3. Вход – выход энергии продуцента

3. ГЕРБИВОРЫ или травоядные – это организмы, которые питаются растительными тканями. Травоядные должны разрушить энергоемкие молекулы для освобождения энергии, необходимой для жизнедеятельности. Гербиворы, или травоядные, являются гетеротрофами – т.е. «поедающими других». Как и растения, гербиворы используют большую часть полученной энергии для поддержания процессов жизнедеятельности – роста и размножения.

3.4. Вход и выход энергии гербиворов Растительные ткани Гербивор- травоядное- гетеротроф Дыхание: тепло, выделяющееся в процессе жизнедеятельности Ткани, поедаемые карниворами Новые ткани- рост веса, размножение Остатки метаболизма Мертвые ткани служат пищей для деструкторов

3.5. Конечные продукты обмена веществ косули Дневной рацион Перевариваемая пища 75% от энергии Неперевариваемая пища 25% энергииt Увеличение веса 18% энергии Произведенное тепло 47% энергии Остатки метаболизма 10% энергии

4. Карниворы, или плотоядные, или хищники - это организмы, которые питаются травоядными. Как и травоядные, плотоядные не могут использовать солнечную энергию прямо. Для того, чтобы получить необходимую энергию, они поедают травоядных. Подобно травоядным, плотоядные используют энергию для выживания, роста и размножения.

Joonis Вход и выход энергии у плотоядных Ткани травоядных Карниворы - плотоядные - гетеротрофы Дыхание: тепло, выделяющееся в процессе жизнедеятельности Образование тканей - прирост веса, размножение Часть тканей Поедаемые Другими плотоядными Продукты жизнедеятельности Непоедаемые ткани, мертвые ткани - пища для деструкторов

Часть плотоядных питаются другими плотоядными. Эти плотоядные являются верхними плотоядными или верхними хищниками. Человек часто является именно верхним хищником.

Joonis 3.6. Простая пищевая цепь, где человек является верхним хищником Продуценты: водные растения Травоядные: водные насекомые Хищники: крупные рыбы Верхний хищник: человек Травоядные: мелкие рыбы Плотоядные: утки

5. Деструкторы живут за счет энергоемких молекул, Получаемых из мертвого органического вещества (тканей). Деструкторы расходуют энергию на дыхание, а также на размножение и создание новых тканей.

Joonis 3.7. Вход и выход энергии деструкторов Мертвые ткани продуцентов Мертвые Ткани травоядных Мертвые Ткани хищников Мертвые ткани деструкторов Деструкторы (бактерии) Продукты метаболизма Дыхание: тепло, которое выделяется в процессе жизнедеятельности Новые ткани, размножение Мертвые деструкторы поедаются или уходят в отложения Восстановленные хим. элементы уходят к продуцентам

6. В природе не существует идеальных пищевых цепей, где Энергия передается прямо от продуцентов к первичным потребителям, а затем вторичным и наконец к деструкторам. Деструкторы получают необходимую пищу как от продуцентов, травоядных, плотоядных, а также от самих деструкторов. Довольно широко распространены специфические пищевые цепи, такие как паразитные и детритные. В паразитной пищевой цепи энергия передается от более крупного организма к малому. Паразитом могут быть заражены как продуценты, так и консументы. - В детритной пищевой цепи травоядные живут за счет органического вещества, поступающего из других экосистем, и, следовательно, они не питаются продуцентами. Примером этого могут служить насекомые, питающиеся пыльцой. Эти насекомые в свою очередь поедаются пауками.

Joonis 3.8. Пищевая цепь паразита Продуценты (травы) Потребитель - гербивор (корова) Потребитель - плотоядный (человек) Потребитель - эктопаразит (клещ) Потребитель - эндопаразит (глисты) Деструктор (бактерии)

Joonis 3.9. Один из вариантов детритной пищевой цепи Пыльца, перенесенная ветром Травоядные (насекомые) Плотоядные (пауки) Деструкторы (бактерии)

7. Трофический уровень организма определяется количеством ступеней, отделяющих его от первичных продуцентов (растений). Первичные продуценты расположены на первом трофическом уровне. Одна из возможностей анализировать пищевые отношения – это установить принадлежность организма к трофическим уровням. Вероятно, одним видом растения питается больше, чем один вид травоядного. Также этими травоядными питается не один хищник. Таким образом из простых цепей формируется сложная пищевая сеть, в которой переплетаются многие пищевые цепи. Если два организма находятся на равном расстоянии от продуцента, то они занимают один и тот же трофический уровень. На одном уровне могут находиться различные виды, хотя они не питаются одним и тем же видом.

Joonis Мелководная экосистема с трофическими уровнями Первый Поверхностные диатомы Водоросли и детрит на границе воды Второй зоопланктон креветки устрицы Третий килькакраб краб-подкова Четвертый крачка треска

8. Если сложить все рассмотренные диаграммы, получим определенное представление о том, как происходит передача энергии от одного компонента экосистемы к другому. Однако знание принципиальных путей передачи энергии мало для того, чтобы оценить «работу» экосистемы. Кроме путей и переходов необходимо знать и количество энергии в отдельных звеньях пищевых цепей и сетей. Одной из возможностей оценить происходящие в экосистемах процессы является измерение количества энергии на каждом трофическом уровне. Поток энергии выражается как калории на квадратный сантиметр или же Ккал/м 2 /год.

Joonis Поток энергии в экосистеме Силвер Спрингз ( Odum, 1957 ) Растения Травоядные Хищники Верхние хищники Дыхание Деструкторы Вынос органического вещества Солнечная радиация, Отраженная радиация Органическое вещество со стороны Все дыхание 407,986 В тканях В тканях 1478 В тканях В тканях- 406 Весь вход C/m 2 /год

9. Большая часть энергии в пищевой сети используется для дыхания, т.е. для жизнеобеспечения. Закон 10% утверждает, что только десять процентов энергии, находящейся на определенном трофическом уровне, передается на следующий трофический уровень. По Второму закону термодинамики каждый перенос энергии сопровождается существенной потерей энергии в виде рассеивания в среде. Анализ потока энергии в экосистеме подтверждает эту закономерность. Закон десяти процентов также определяет количество трофических уровней. Полезной энергии хватает обычно на 4-5 трофических уровня.

10. По техническим причинам невозможно измерить все теоретически оцененные переходы энергии. Несмотря на это, возможно сделать следующие выводы: только небольшая часть энергии, достигшая продуцентов, превращается в энергию органического вещества; Большая часть фиксированной продуцентами энергии используется для дыхания - она выходит из экосистемы; - Общее количество энергии на определенном трофическом уровне значительно меньше, чем на более низких уровнях; - Деструкторы получают энергию из мертвого органического вещества, которое поступает со всех трофических уровней.

11. Трофическую структуру экосистем можно охарактеризовать при помощи т.н. экологических пирамид. Возможно построить различные экологические пирамиды: Пирамиды численности Пирамиды биомассы Пирамиды энергии

Joonis Экологические пирамиды Пирамида численности 20,000,000 (2 x 10 7 ) растений люцерны 1 мальчик 4.5 теленка

Пирамида биомассы Растения люцерны 8.03 x 10 7 g Мальчик 4.72 x 10 4 g Мясо 9.62 x 10 5 g

Пирамида энергии Энергия, полученная от солнца x C Продукция люцерны - 49x10 7 C Продукция мяса x10 6 C Рост тканей человека - 8.3x10 3 C

12. Фундаментальным положением концепции пищевых цепей является обстоятельство, что определенные вещества концентрируются в определенных звеньях пищевой цепи. Это иногда называют и «биологическим усилением». Организм получает энергию в виде пищи, и только определенная часть вещества используется для построения организма. Примерно 50% из полученной энергии идет на дыхание. Некоторая часть поступающего с пищей вещества не включена в процесс дыхания и не выделяется. Поэтому эти вещества аккумулируются (концентрируются) в различных тканях. Такими веществами, например, являются многие техногенные загрязнители (сера, тяжелые металлы, диоксины, радиоактивные вещества, пестициды и др. хлорорганические вещества и детергенты).

Растения Травоядные Хищник 1 Хищник 2 Joonis Аккумуляция DDT Усиление примерно 2000 раз 75 ppm 0.04 ppm

Joonis Аккумуляция радиоактивного стронция (90 Sr, ppm) в пресноводном биоценозе Атмосферное выпадение 90Sr Вода - 1 Донные отложения Водные растения Планктон Уклейка Окунь Моллюски- 730 Ондатра