Состав живого вещества Основы биогеохимии Лекция 4 Д.Ю. Шишкина

Проблемы определения состава живого вещества (1) Для сравнения химического состава живого вещества с составом инертного вещества геосфер Земли необходимо установить массу живого вещества и его химический состав (кларки). Все организмы в основном состоят из воды и органического вещества (C, H, N). В то же время в любом организме обязательно присутствует некоторое количество химических элементов, которые при полном разрушении организма (испарении воды и сгорании органического вещества до CO 2 ) образуют минеральный остаток (золу). Исходным источником минеральных веществ является земная кора. Определение состава любого организма, а тем более расчет среднего состава всего живого вещества представляет сложную задачу. Содержание основного компонента живых организмов – воды – варьирует в очень широких пределах. Например, в планктоне более 99% слабосвязанной воды, а в стволах деревьев около 60%. Для того, чтобы исключить влияние сильно варьирующих количеств воды и привести данные о содержании химических элементов к более удобному для сравнения виду, применяется расчет содержания элементов на абсолютно сухое органическое вещество, т.е. высушенное до постоянной массы при t °С. В этом случае мы получаем значения содержания элементов не в реальных живых организмах, а в их условной сухой биомассе. 2

Проблемы определения состава живого вещества (2) В обезвоженном, высушенном до постоянной массы органическом веществе С составляет несколько менее половины, другими главными компонентами являются O, H, N. Если не только избавиться от воды в организме, но и сжечь сухое органическое вещество, то будут удалены 4 главных элемента и останется сумма т.н. минеральных веществ, входящих в состав организма, – зола. В золе можно более точно выяснить соотношение всех остальных химических элементов, входящих в состав тканей и органов живого организма. Знать относительное содержание химических элементов в золе наземных растений необходимо для сопоставления их с концентрацией элементов в минеральном субстрате, на котором они произрастают и из которого получают зольные элементы. 3 варианта выражения химического состава живого вещества: 1. на живое (сырое) вещество организмов, 2. на их сухую биомассу, 3. на золу, т.е. сумму минеральных веществ. Каждый вариант расчета используется для решения определенных задач. Единицы: % (для больших величин); % = 1 мг/кг = 1 ppm (для малых величин). 3

Масса живого вещества Доминирующую часть массы живого вещества Мировой суши и всей планеты образуют высшие растения. Масса живого вещества океана в несколько сотен раз меньше. Масса наземных животных составляет около 1% от фитомассы. Таким образом, состав растительности суши обусловливает состав всего живого вещества Земли. Масса живого вещества: фитомасса: леса – т; травы – т; зоомасса – n × 10 9 т; микро биомасса – n × 10 8 – n × 10 9 т; 4

Содержание химических элементов в живом веществе, мг/кг, на сухую массу Элементы Растения суши Животные суши Живое вещество океана Биомасса водорослей C45,446,550,1 O41,018,629,1 H5,57,07,4 N0,310,010,4 S0,340,52,01,2 P0,231,7-4,40,35 Ca1,80,02-8,51,0 K1,41,40,745,2 Mg0,320,100,52 Na0,120,43,3 Cl0,200,280,47 Si0,50,012-0,62,0 Al0,0050,004-0,01 Fe0,0140,016 5

Сравнение химического состава разных видов живого вещества Химический состав животных и растений неодинаков, в организмах животных накапливается больше, чем в растениях, N, P, S, C, Ca и меньше Si, Al, Mn. Связано это с тем, что источником химических элементов для растений является почва, для животных – растения или другие животные. Химический состав живого вещества суши и океана неодинаков. Живое вещество океана отличается более высоким содержанием воды (около 80%), азота и серы, хлора а также значительно большим содержанием зольных элементов (Na, Mg), составляющих 40-50% от сухой биомассы. 6

Классификации элементов, входящих в состав живого вещества: 1. по содержанию (А.П. Виноградов): макроэлементы (С > 0,1%): O, H, C, N, Ca, S, P, K, Si, Mg, Fe, Na, Cl, Al; микроэлементы (С = 0,01-0,1%): Zn, Mn, Cu, I и др.; ультра элементы (С < 0,0001%): Ag, Au, Hg и др. В настоящее время установлено, что биологическая роль химических элементов определяется не столько их количественным содержанием в организме, сколько активностью участия в процессах создания органического вещества. Поэтому при классификации элементов учитывают не только их содержание в живом веществе, но и биологическую роль. 7

2. Классификация А.Е. Ферсмана биофилы (C, H, O, N, P, S, Si, I, B, Ca, Mg, K, Na, V, Mn, Fe, Cu). Биофильность - отношение концентрации элементов в живом веществе к кларку литосферы (А.И. Перельман). Наибольшая биофильность - углерод – 780. Биофильность азота – 160, водорода – 70, кислорода – 1,5, хлора – 1,1, фосфора – 0,75, серы – 1. У остальных элементов биофильность < 1. Наименее биофильны Al, Fe, Ti. 8

3. Классификация элементов Б.Б. Полынова в зависимости от их роли в живом веществе и биологическом круговороте: органогены: абсолютные; специальные; примеси: экологические; абсолютные. Органогены: 20 элементов. Абсолютные органогены – это 8 химических элементов, без которых невозможно существование жизни ни в какой форме: O, H, C, N, S, K, Mg (жизненно необходимые элементы). Специальные органогены – 12 элементов (Si, Na, Ca, Fe, F, Mn, Sr, B, Zn, Cu, Br, I) необходимы многим, но не всем организмам. Существуют организмы, которые могут жить без одного или нескольких специальных органогенов. 9

3. Классификация элементов Б.Б. Полынова в зависимости от их роли в живом веществе и биологическом круговороте: Примеси - большое количество элементов, число которых в процессе эволюции организмов не оставалось постоянным, а беспрерывно изменялось. Это связано с тем, что у организмов в процессе развития приспособительных реакций роль химических элементов варьировала. Они постепенно переходили из группы примесей в группу органогенов (возможны и обратные переходы). К экологическим примесям относятся химические элементы, которые в процессе выветривания горных пород переходят в растворы (за исключением K, N, Li, Rb), а затем частично потребляются растениями. Абсолютные примеси – это элементы, которые не только не нужны растениям, но и не накапливаются в их организме как примеси. Такие химические элементы, не задерживаются в растениях и выводятся в окружающую среду. Это редкие рассеянные элементы и благородные газы: Ar, Xe, Ne, He, Сl. Исследования последних лет показали, что в природе нет химических элементов, которые можно было бы отнести к абсолютным примесям. 10

Коэффициент биологического поглощения Очевидно, что биологическая роль разных элементов различна. Участие каждого химического элемента в биологическом круговороте косвенно характеризуется коэффициентом биологического поглощения (КБП, A x ): А x = l / n, где l - содержание элемента в золе растения, n – его содержание в почвах или горных породах, на которых оно растет, или кларк литосферы. Он показывает, во сколько раз содержание элемента в золе больше, чем в литосфере в целом (или в конкретной почве, породе). Для O, C, H, т.к. они поглощаются растениями из атмосферы, КБП рассчитать невозможно. Остальные элементы разделены на 2 группы: биологического накопления и биологического захвата, что соответствует органогенам и примесям. Элементы с A x > 1 «накапливаются» живым веществом, причем P, S, Cl, Br, I – энергично, а Ca, Na, K, Mg, Sr, Zn, B, Se – сильно. Остальные элементы, у которых A x < 1, лишь «захватываются». 11

Макро- и микроэлементы Различные ученые выделяют группы жизненно необходимых химических элементов, состав которых неодинаков в связи с разной степенью изученности вопроса о биологической роли ряда элементов. Только роль немногих химических элементов в жизни живых организмов выяснена достаточно хорошо. Это 12 макро- (C, N, H, Al, Si, Ca, Mg, P, K, Fe, S, O) и 7 микроэлементов (Mn, B, Cu, Zn, Mo, Co, I). Разделение этих элементов на макро- и микро- основано не только на количественном различии их поглощения организмами, но и на различии их физиологической роли. Физиологическая роль железа в жизни растений подобна действию микроэлементов, поэтому некоторые исследователи его к ним и относят. Мы отнесем его к группе макроэлементов, исходя из того, что в почве и литосфере его много. 12

Геохимия и физиологическая роль микроэлементов Микроэлементы принимают активное участие в процессах дыхания, фотосинтеза, синтеза белков, белковом и углеводном обменах, кроветворении, синтезе гумуса и других процессах. Как правило, один микроэлемент имеет несколько функций, хотя часто одну и ту же физиологическую функцию могут выполнять разные микроэлементы, т.е. они могут замещать друг друга. В живых организмах «свои» функции одновременно выполняет несколько микроэлементов. Совместное нахождение их в организме может мешать (антагонизм) или, наоборот, способствовать (синергизм) действию друг друга. Поэтому оптимальные количества микроэлементов, поступающих в живые организмы, очень важны. Сами организмы требовательны к: а) определенной концентрации микроэлемента в среде обитания; б) соотношению между поглощаемыми микроэлементами; в) формам соединений, в которых находятся микроэлементы в среде обитания. Несоблюдение одного из этих требований приводит к нарушению различных биохимических процессов. Микроэлементы входят в состав соединений, обеспечивающих и регулирующих жизненно необходимые биохимические процессы. Таковы ферменты, гормоны, витамины и близкие им вещества, являющиеся катализаторами этих процессов. 13

Ферменты -высокоспециализированные белковые молекулы. Принимают участие в таких важных биохимических процессах, как дыхание, фотосинтез, синтез белков, образование крови; белковый, углеводный и жировой обмены и др. Активирующие свойства многие ферменты приобретают благодаря соединению белка с небелковыми группами. В качестве последних могут присутствовать микроэлементы (часто поливалентные металлы) или сложные органические соединения (коферменты). Известно большое количество металлоферментов. С цинком – карбоангидраза; с марганцем – аргиназа; с медью – тирозиназа; с железом – пероксидаза, каталаза. Присутствие иона микроэлемента в комплексе с ферментом способствует удивительно интенсивной активности этих биокатализаторов. Одна молекула карбоангидразы на протяжении минуты способствует превращению 36 млн. молекул субстрата, на который воздействует этот фермент. Ни белковая часть фермента, ни металл в отдельности не обладают высокой энергией активации. 14

Гормоны и витамины Ответственная роль принадлежит микроэлементам в гормонах. Биосинтез тироксина (гормон щитовидной железы) невозможен без йода. Содержание йода в щитовидной железе взрослого человека составляет 5-15 мг, причем за суток происходит полное обновление всего йода. Медь стимулирует деятельность гормона гипофиза, а цинк – половых гормонов. Микроэлементы необходимы также для синтеза некоторых витаминов, которые в организме животных превращаются в важные коферменты. Co – обязательный компонент витамина В 12, Mn входит в витамин С; Zn и Mn – в витамин В 1 и т.д. Концентрируются микроэлементы в соответствующих тканях и органах. 15

Изменение роли микроэлементов в процессе эволюции жизни (1) Избирательная концентрация элементов в живом веществе Земли – результат длительного взаимодействия организмов с окружающей средой. В процессе эволюции у живых существ вырабатывались необходимые биохимические механизмы, в которых принимали участие определенные элементы. Они концентрировались в организмах, а сложившиеся биохимические особенности закреплялись в бесчисленных поколениях и сохранились до сих пор в соответствующих систематических группах. Биохимические механизмы, возникшие на разных эволюционных ступенях развития органического мира, отражаются на особенностях содержания микроэлементов. Более 500 млн. лет назад преобладали организмы с гемоцианиновой кровью. Переносчиком кислорода у них служили биохимически активные пигменты, содержащие медь. Организмы, которые появились позже (около 400 млн. лет назад), уже обладали гемоглобиновой кровью. Содержащий железо гемоглобин лучше обеспечивал ткани кислородом. Выход животных из моря на сушу способствовал переходу от использования кислорода, растворенного в воде, к воздушному дыханию. Этот переход сопровождался выработкой нового биохимического механизма, в котором активное участие принимает фермент, содержащий цинк – карбоангидраза. 16

Изменение роли микроэлементов в процессе эволюции жизни (2) Наиболее древними растениями считаются синезеленые водоросли (цианобактерии). Они появились 3 млрд. лет назад и достигли широкого распространения 1-2 млрд. лет назад. Для них характерно высокое содержание Fe, а также Zn, Mo и Cr. Зеленые водоросли, появившиеся около 1 млрд. лет назад, по сравнению с синезелеными имеют более высокое содержание Cu. Для первых растений суши установлено повышение концентрации Zn и Mo. В дальнейшем, по мере эволюции растений, стало возрастать содержание Mn в связи с его важной ролью в фотосинтезе и азотном обмене. Изменение содержания этого элемента очень показательно. Так, в синезеленых водорослях его содержание n мг/кг, в зелёных – 10 n мг/кг, а в покрытосеменных растениях – мг/кг. 17