Вид и видообразование Что такое вид положено спрашивать у абитуриентов. Кроме них, об этом никто ничего не знает. - презентация

1 Вид и видообразование Что такое вид положено спрашивать у абитуриентов. Кроме них, об этом никто ничего не знает.

2 Критерии вида в куче не держатся Типологический критерий вида – основной Классический вид с разорванным ареалом – голубая сорока горчак обыкновенный, вьюн обыкновенный Ареал вьюна обыкновенного

3 Критерии вида в куче не держатся Типологический вид задаётся процедурно через голотип Только типологический критерий применим к ископаемым видам Подавляющее число видов определено только типологически Типологическая дискретность – реалия, от которой невозможно отмахнуться но… сложная структура подвидов и рас виды-двойники эмпирическая категория, на которую нет науки Хорошо изученные виды животных и растений часто оказываются лишёнными общей морфологической физиономии и распадаются на подвиды, достаточно чётко различающиеся между собой Типологический критерий неприменим к бактериям

4 Критерии вида в куче не держатся Где граница между видом и подвидом? Начиная с 50-х годов в биологии развивается политипическая концепция вида – вид состоит из серии подвидов, достаточно чётко различающихся друг от друга 21 форма длиннохвос- той синицы, подвиды: 1 – Aegithalos caudatus alpinus; 2 – Aeg. c. trphronotus; 3 – Aeg. c. irbii; 4 – Aeg. c. rosaceus; 5 – Aeg. c. europaeus; 6 – Aeg. c. caudatus; 7 – Aeg. c. japonicus; 8 – Aeg. c. passakei; 9 – Aeg. c. major; 10 – Aeg. c. tauricus; 11 – Aeg. c. italiae; 12 – Aeg. c. glau- cogularis; 13 – Aeg. c. trivirgatus; 14 – Aeg. c. magnus; 15 – Aeg. c. macedonicus. Типологический критерий вида – основной?

5 Критерии вида в куче не держатся Типологический критерий вида – основной Непрервывность изменчивости признаков или признака нарушена хиатусом (разрывом), Типологические виды разделены хиатусами. Признак, по которому фиксируется разрыв, может быть не морфологи- ческим – кариологическим, серологическим, биохимическим – любым. В случае неморфологических хиатусов выделяют виды-двойники У сибирского углозуба (Salamandrella keyserlingii), несмотря на самый большой среди земноводных ареал, отсутствует географическая изменчивость морфологи- ческих признаков. Приморские углозубы отличаются от всех прочих 8196 мутациями (9-8 11,6% диверген- ции мтДНК). Это соответствует уровню межвидовых различий, описанных для 16 видов семейства Hynobiidae. Теперь они выделены в отдельный вид S. schrenckii. Высокая внутрипопуляционная изменчивость (1,86%) свидетельствует о значительном возрасте углозуба Шренка. В остальной части ареала сибирского углозуба дивергенция мтДНК ничтожно мала: в объединенной магаданской, сахалинской, чукотской и уральской выборке она составляет всего лишь 0. 38%. Низкий уровень не только морфологической, но и гене- тической изменчивости S. keyserlingii на огромном пространстве может быть следствием относительно быстрого формирования ареала в голоцене.

6 Критерии вида в куче не держатся Биологический критерий вида – вид есть группа популяций, между которыми осуществляется обмен генами или потенциально способных к такому обмену Здесь мы сталкиваемся с многообразием форм репродуктивной изоляции. Но: как быть с партеногенетическими, гермафродитными самооплодотворяющимися животными и растениями? на стыке «хороших» видов постоянно образуются стабильные гибридные зоны – так же как и на стыке ареалов подвидов

7 Критерии вида в куче не держатся Распространение двух близкородственных форм серой (1) Corvus cornix и чёрной (2) C. corone ворон без образования широкой гибридной зоны. Образующиеся гибриды хуже адаптированы, чем исходные формы. Однако, судя по различной ширине гибридной зоны в разных частях Европы, относительная жизнеспособность гибридов оказывается различной в разных участках зоны контакта. Гибридные зоны на стыке ареалов видов птиц, насекомых, млекопитающих, семенных растений – скорее правило, чем исключение.

8 Аллопатрическое видообразование Parus maior maior Parus maior minor Кольцевой ареал большой синицы Parus maior: I – P. maior maior; II – P. maior minor III – P. maior cinereus, IV – P. maior boxha renis, V – переходные популяции (maior cinereus ), VI - переходные популяции (cinereus minor), VII – перекрывание ареалов maior и minor Встретившиеся в Приамурье подвиды большой синицы не скрещиваются

9 Аллопатрическое видообразование Грандиозные четвертичные колебания климата фрагментация ареалов при наступлении ледников и вторичное расширение ареалов в межледниковья - приводят к вспышкам видообразования, свидетелями которого мы являемся Кольцевой ареал группы настоящих чаек А – циркумполярное кольцо 20 подвидов серебристой чайки (Larus argentatus), клуши (C. fuscus) и хохотуньи (C. cahinnans). Встречающиеся в Западной Европе подвиды не смешиваются в природных условиях и ведут себя как хорошие виды. Б – схема возможных эволюционно- генетических отношений между подвидами: 1 – argentatus, 2 – argenteus, 3 – smithsonianus, 4 – thageri, 5 – vegae, 6 – birulae, 7 – leuropterus, 8 – taimyrensis, 9 - mongolicus, 10 – cachinnans, 12 – ponticus, 13 – omissus, 14 – americus, 15 – michaheles, 16 – atlantis, 17 – brittanicus, 18 – intermedius, 19 – fuscus, 20 - californicus

10 Аллопатрическое видообразование «Взаимоотношения домового воробья (Passer domesticus L.) и черногрудого (P. hispaniolensis Temm.) представля- ют для исследователя микроэволюции особый, а в неко- торых отношениях даже исключительный интерес. Ареалы этих видов перекрываются на обширных терри- ториях Южной Европы, Северной Африки, Передней и Средней Азии. По недостаточно выясненным причинам эти хорошие виды широко гибридизируют в некоторых районах совместного обитания (Центральный и Восточ- ный Алжир, Юго-Восточный Тунис, Аппенинский полу- остров), тогда как в других местах они живут рядом, со- вершенно не скрещиваясь. Еще более заслуживает вни- мания тот факт, что в некоторых местностях произошла стабилизация гибридных популяций, вытеснивших оба родительских типа. Таковы промежуточные популяции fluckigeri, живущие в ряде изолированных оазисов Южно- го Алжира и Юго-Восточного Туниса, и некоторые попу- ляции Passer italiae в Южной Европе. Последняя форма, по мнению Мейзе (Meise, 1936), представляет собой продукт гибридизации домового и черногрудого воробь- ев. Таким образом, это один из немногих случаев, если не единственный, среди птиц, который может свидетель- ствовать о возможности становления нового вида в результате гибридизации двух других.» (Панов, Раджабли) «Поза импонирования» (элемент брачного поведения у домового (сверху) и черно- грудого (снизу) воробьёв в Таджикистане. Изоляционные механизмы здесь – этологические.

11 Аллопатрическое видообразование Исключительно быстрое голоценовое видообразование у лососей, сигов и гольцов Кумжа Речная форель Ареал кумжи и производных жилых форм

12 Аллопатрическое видообразование В 1929 г. советские ученые М. А. Фортунатов и Л. В. Арнольди предположили, что гегаркуни хорошо приживется в большом киргизском озере Иссык-Куль. Перевозка икры была осуществлена в 1930, 1935 и 1936 гг. Гегаркуни стала размножаться в р. Тон с притоками Аксай и Карасу, впадающей в Иссык-Куль. Рост ее на новом месте увеличился: если в Севане крайне редко попадаются особи в 60 см длиной и 4 кг весом, то в Иссык-Куле эта форма достигает 89 см длины и 10 кг веса. Темп роста и упитанность гегаркуни возросли не менее чем в полтора раза, что объясняется переходом на хищное питание: 82% в пище иссык-кульской формы составляют мелкие рыбы, чаще всего гольцы (род Nemachilus). Изменились пропорции тела и окраска: иссык-кульский гегаркуни густо покрыт бурыми пятнами зубчато-округлой, полукрестообразной или кольцевой формы. Исчезли фиолетовые и лиловые тона, характерные для севанских форелей. Замечательно, что на новом месте гегаркуни также может превратиться в жилую речную форму, не скатывающуюся в озеро и отличную как от алабалаха, так и от родительской формы. Пример с акклиматизацией гегаркуни лишний раз показывает, насколько пластичны и изменчивы лососи и как легко они приспосабливаются к изменившимся условиям обитания. Исключительно быстрое голоценовое видообразование у лососей, сигов и гольцов

13 Симпатрическое видообразование – немножко есть Исключительно быстрое голоценовое видообразование у лососей, сигов и гольцов Подвиды Salmo ischchan: ишхан (зимний бахтак) – нерестятся в озере, известны 2 стада: одно нерестится в ноябре декабре, другое с середины января до конца марта. летний бахтак – нерестится в речках и приустьевых участках озера весной и летом, окраска иная, боджак – мелкая форма, нерестится в октябре-ноябре в озере гегаркуни – проходная форма, на нерест идёт в реки, нерестится зимой алабалах – ручьевая форель, жилая речная форма гегеркуни Озеро Севан

14 Симпатрическое видообразование Исключительно быстрое голоценовое видообразование у лососей, сигов и гольцов Ишхан, нагульная форма Летний бахтак Верхняя челюсть выдаётся вперёд Ишхан – жаберные тычинки короткие, с булавовидным расширением. Тело высокое; 45 – 60 см,. Жаберные тычинки без булавовидного утолщения, тело низкое: боджак – глаза большие, жаберные тычинки короткие, длина тела 17 – 35 см; летний бахтак – глаза ма- ленькие, жаберные тычинки длинные, длина тела - 40 см. Верхняя челюсть не выдаётся вперёд Гегаркуни – жаберные тычинки без булавовидного расширения, длина тела около 40 см.

15 Симпатрическое видообразование В африканском оз. Виктория обитает около 500 энде- мичных видов рыб (из семейства цихлидовых) с раз- личающимися экологическими нишами. Есть питаю- щиеся планктоном; есть настоящие хищники, напада- ющие на других рыб; а есть специализирующиеся на питании моллюсками и даже икрой других видов. Судя по молекулярно-генетическим данным, эти виды цихлид близкие родственники, а образование всего веера наблюдаемых форм произошло совсем недав- но, поскольку 15 тыс. лет назад оз. Виктория, по сви- детельствам геологов, полностью высыхало. (Правда, в последнее время появились сведения о том, что начало дивергенции видов уходит в более далекое прошлое до 200 тыс. лет назад.) В озерах Виктория и Малави (Ньяса) число видов цихлид необычайно велико, а в реках озерных бассейнов очень мало. Цихлиды из африканского озера Ньяса - золотые меланохромисы (Melanochromis auratus).

16 Симпатрические виды …поведение, связанное с построй- кой гнезда, у разных видов нераз- лучников. Особи одного вида, Agap- ornis personata, отрывают кусочки материала для гнезда и переносят их к гнезду в клюве. Представители другого вида, А. rоseicollis, не дер- жат их в клюве, а засовывают под боковые перья. Исследованные Дилгером гибриды F 1 обнаружили смешанный тип поведения, при ко- тором птицы пытались засунуть ма- териал для гнезда в перья, затем вынимали его, брали их в клюв, а потом все начиналось сначала. Таким образом, их поведение пред- ставляло собой малоэффективную смесь из двух типов целесообраз- ного поведения родительских форм. О меньшей приспособленности межвидовых гибридов Agapornis rоseicollis – розовощёкий неразлучник Сигналы, подаваемые разными видами самцов светляков

17 Симпатрическое видообразование У животных обычно наблюдается либо у паразитов, либо у растительноядных форм, которые спариваются на кормовом растении Интересны случаи партеногенеза у пресмыкающихся. Среди ящериц партеногенез сначала был обнаружен у тейид, затем обстоятельно изучен Даревским на лацертидах. Впоследствии партеногенетические виды нашли в семействах гекконов, хамелеонов, ксантузий, поясохвостов, а также в нескольких семействах змей.