Размножение организмов Красноярский государственный медицинский университет им. В.Ф. Войно-Ясенецкого Кафедра Биологии с экологией и курсом фармакогнозии. - презентация

1 Размножение организмов Красноярский государственный медицинский университет им. В.Ф. Войно-Ясенецкого Кафедра Биологии с экологией и курсом фармакогнозии Лекция 6 для специальности – «Медицинская кибернетика» (очная форма обучения) д.б.н. Орлянская Т.Я. к.б.н. Ермакова И.Г. Красноярск 2013

2 План лекции 1.Формы размножения 2.Мейоз 3.Гаметогенез

3 1. Формы размножения

4 Размножение присущее всем живым организмам свойство воспроизведения себе подобных, обеспечивающее непрерывность и преемственность жизни

5 способы размножения подразделяются на три основных типа: бесполое, вегетативное и половое для организмов, имеющих клеточное строение, в основе всех форм размножения лежит деление клетки

6 Бесполое размножение Форма размножения, не связанная с обменом генетической информацией между особями Является древнейшим и самым простым способом размножения. Наиболее распространённый способ размножения одноклеточных организмов деление на две части, с образованием двух отдельных особей.

7 Бесполое размножение имеет свои преимущества: Во-первых, отсутствует необходимость поиска партнёра; Во-вторых, полезные наследственные изменения сохраняются практически навсегда. – При вегетативном размножении, образовавшиеся особи всегда генетически идентичны родительскому организму (если не учитывать мутации).

8 Среди многоклеточных организмов способностью к бесполому размножению обладают практически все растения и грибы. Бесполое размножение этих организмов происходит вегетативным способом или спорами У животных способность к бесполому размножению встречается у низших форм. Единственный способ бесполого размножения у животных вегетативный.

9 Эволюционное значение бесполого размножения Бесполое размножение усиливает действие стабилизирующего отбора

10 Половое размножение Одним из главных «достижений» древних эукариотических организмов стало возникновение настоящего полового процесса, то есть слияния двух гаплоидных (содержащих одинарный набор хромосом) клеток – гамет в диплоидную (содержащую двойной набор хромосом) клетку – зиготу.

11 Процесс слияния гамет с образованием зиготы называют также оплодотворение или амфимиксис В каноническом случае существуют две взаимодополняющие половые категории - организмы мужского пола и организмы женского пола.

12 Преимущества полового размножения Начало новому организму (гибриду) дают два родительских организма Происходит обмен генетической информацией, что приводит к разнообразию потомства

13 Эволюционное значение полового размножения Ведёт к увеличению изменчивости потомства. В результате возникает материал для естественного отбора.

14 Иногда под половым процессом подразумевают рекомбинацию генетической информации между особями одного вида, притом не обязательно сопряженную с размножением. В этом случае к разновидностям полового процесса относят конъюгацию у протистов и парасексуальный процесс у бактерий, также называемый конъюгацией.

15 Механизмы переноса бактериальной ДНК. А - Конъюгация, Б - трансформация с использованием отдельной молекулы ДНК, В - трансдукция с помощью фагов

16 Конъюгация прямой перенос фрагмента ДНК от донорских бактериальных клеток к реципиентным при непосредственном контакте этих клеток. – Биологическая значимость этого процесса стала проясняться после внедрения в медицинскую практику антибиотиков. – Устойчивость к антибиотикам возникает в результате мутации, что происходит один раз на каждые 106 клеточных делений. – Однажды изменившись, генетическая информация может быстро распространяться среди сходных бактерий благодаря конъюгации, поскольку каждая третья из близкородственных бактерий способна именно к этому типу генетического переноса.

17 Для реализации процесса необходим F-фактор плазмида, кодирующая информацию, необходимую для конъюгации.

18 Трансформация генетическое изменение клеток в результате включения в их геном экзогенной ДНК. Погибшие бактерии постоянно высвобождают ДНК, которая может быть воспринята другими бактериями. Как правило, любая чужеродная ДНК, попадающая в бактериальную клетку, расщепляется эндонуклеазами, но при некоторых условиях такая ДНК может быть включена в геном бактерии. По происхождению ДНК может быть плазмидной либо хромосомной и нести гены, «трансформирующие» реципиента.

19 Подобным путём в популяции могут быть распространены гены, кодирующие факторы вирулентности. В обмене генетической информацией трансформация играет незначительную роль

20 Трансдукция - передача бактериальной ДНК посредством бактериофага. В процессе репликации фага внутри бактерий фрагмент бактериальной ДНК проникает в фаговую частицу и переносится вместе с ней в бактерию- реципиент. При этом фаговые частицы, как правило, становятся дефектными, они теряют способность к репродукции.

21 Так как трансдуцируются лишь небольшие фрагменты ДНК, вероятность рекомбинации, затрагивающей какой-то определенный признак, очень мала: она составляет от до 10 -8

22 При половом размножении происходит образование гамет или половых клеток Гаметы обладают гаплоидным (одинарным) набором хромосом. Так как в обычных (соматических) клетках содержится двойной набор хромосом, в процессе образования гамет у животных происходит мейоз. – У многих водорослей и всех высших растений гаметы развиваются в гаметофите, уже обладающим одинарным набором хромосом, и получаются простым митотическим делением.

23 По сходству-различию возникающих гамет между собой выделяют несколько типов гаметообразования: – изогамия гаметы одинакового размера и строения, со жгутиками – анизогамия гаметы различного размера, но сходного строения, со жгутиками – оогамия гаметы различного размера и строения. Мелкие, имеющие жгутики мужские гаметы, называются сперматозоидами а крупные, не имеющие жгутиков женские гаметы яйцеклетками.

24 При слиянии двух гамет (в случае оогамии обязательно слияние разнотипных гамет) образуется зигота, обладающая теперь диплоидным двойным) набором хромосом. Из зиготы развивается дочерний организм, клетки которого содержат генетическую информацию от обеих родительских особей.

25 Изогамия Примитивная форма полового процесса, при котором сливаются две одинаковые морфологически и по величине гаметы. – Характерна для равножгутиковых зелёных водорослей и хитридиевых грибов. При изогамии гаметы не разделяются на мужские и женские, но обладают разным типом спаривания. – Термин «тип спаривания» используется вместо термина «пол» в том случае, когда копулирующие клетки не имеют морфологических отличий, а различаются лишь физиологически. При оплодотворении две гаметы различного типа спаривания сливаются, образуя зиготу.

26 Различные формы изогамии: A) изогамия подвижных гамет, B) изогамия неподвижных гамет, C) конъюгация

27 Конъюгация спирогиры из работы К. А. Тимирязева,1907 г.

28 Анизогамия (Гетерогамия) Форма полового процесса, при котором сливаются две морфологически разные (по форме) гаметы. При анизогамии гаметы разделяются на мужские и женские и обладают разным типом спаривания. В экстремальных случаях макрогамета совсем неподвижна и гораздо больше микрогаметы. – В таком случае макрогамету принято называть яйцеклеткой, микрогамету сперматозоидом, а тип спаривания оогамией. Термин «анизогамия» обычно применяют только по отношению к растениям и простейшим, хотя и у многоклеточных животных половой процесс иногда протекает в форме анизогамии.

29 У многих организмов различается меньшая по размеру микрогамета, которая считается мужской, и большая, менее активно двигающаяся женская. Характерна для различных зелёных водорослей, мхов и некоторых других растений, а также для некоторых животных.

30 Оогамия вид полового процесса, при котором сливаются резко отличающиеся друг от друга половые клетки; крупная неподвижная яйцеклетка с мелкой, обычно подвижной мужской половой клеткой - сперматозоидом (или спермием). Оогамия может осуществляться внутри женского организма или вне его (обычно в водной среде). Термин «оогамия» обычно применяют только по отношению к растениям и простейшим, хотя и у всех многоклеточных животных половой процесс протекает в форме оогамии.

31 яйцеклетка сперматозоиды

32 гермафродитизм Животное, имеющее и мужские, и женские гонады, называется гермафродитом. Гермафродитизм широко распространён среди низших животных и в меньшей степени у высших. Аналогичный признак у растений называется однодомностью.

33 Партеногенез и апомиксис ПАРТЕНОГЕНЕЗ это особый вид полового размножения, при котором новый организм развивается из неоплодотворенной яйцеклетки, таким образом обмена генетической информацией не происходит, как и при бесполом размножении. Аналогичный процесс у растений называется АПОМИКСИС.

34 Чередование поколений У многих водорослей, у всех высших растений, у части простейших и кишечнополостных в жизненном цикле происходит чередование поколений, размножающихся соответственно половым и бесполым путём метагенезис. У некоторых червей и насекомых наблюдается гетерогония чередование разных половых поколения, например чередование раздельнополых поколений с гермафродитными, или с размножающимися партеногенетически.

35 Трематоды обладают сложным жизненным циклом с гетерогонией: чередованием гермафродитной и партеногенетических стадий. Из яйца выходит особь первого партеногенетического поколения мирацидий. При обнаружении хозяина мирацидий проникает через покровы и претерпевает метаморфоз, обычно сводящийся к сбрасыванию ресничных покровов и формированию нового эпителия. Претерпевший метаморфоз мирацидий называют материнской спороцистой. В материнской спороцисте из партеногенетических яйцеклеток развивается следующее поколение дочерние партениты. Дочерние партениты в размножения отрождают либо следующие поколения дочерних партенит такого же строения, либо церкарий личинок гермафродитного поколения, которые попав в организм окончательного хозяина превращаются в половозрелую особь.

36 В течение лета гидра размножается бесполым путем - почкованием. Осенью, с приближением холодов в эктодерме гидры из промежуточных клеток образуются половые клетки - сперматозоиды и яйцеклетки. Яйцевые клетки располагаются ближе к основанию гидры и похожи на амебу, а сперматозоиды похожи на жгутиковых простейших и развиваются в бугорках, расположенных ближе к ротовому отверстию. Сперматозоид имеет длинный жгутик, с помощью которого он плавает в воде и достигает яйцеклеток, а затем сливается с ними. Оплодотворение происходит внутри тела матери. Оплодотворенное яйцо начинает делиться, покрывается плотной двойной оболочкой, опускается на дно и там зимует. Поздней осенью гидры погибают. А весной из перезимовавших яиц развивается новое поколение

37 У растений гаметофит развивается из споры, имеет одинарный набор хромосом и имеет органы полового размножения гаметангии. У разногаметных организмов мужские гаметангии, то есть производящие мужские гаметы, называются антеридиями, а женские архегониями. – Так как гаметофит, как и производимые им гаметы, имеет одинарный набор хромосом, то гаметы образуются простым митотическим делением. При слиянии гамет образуется зигота, из которой развивается спорофит. Спорофит имеет двойной набор хромосом и несет органы бесполого размножения спорангии.

38 У разноспоровых организмов из микроспор развиваются мужские гаметофиты, несущие исключительно антеридии, а из мегаспор женские. Микроспоры развиваются в микроспорангиях, мегаспоры в мегаспорангиях. При спорообразовании происходит мейотическая редукция генома, и в спорах восстанавливается одинарный набор хромосом, свойственный гаметофиту

39 Влияние условий среды на чередование поколений у водорослей Улотрикс Бесполое размножение - зооспорами Половое - изогаметами

40 Чередование поколений у папоротника спорофит гаметофит

41 Чередование поколений у голосеменных растений: 12 тетрады спор; 34 пыльцевые зёрна (мужские гаметофиты); 5 семяпочка (часть спорофита) с женским гаметофитом эндоспермом с двумя архегониями; 6 проросшее пыльцевое зерно; 7 прорастание пыльцевой трубки к архегониям; 8 оплодотворение; 9 развитие зародыша (спорофит); 10 семя; 11 взрослое растение (спорофит); 12 «мужская» шишка (в разрезе); 13 семенная чешуя с семяпочками.

42 Чередование поколений у покрытосеменных растений: 12 тетрады спор; 34 пыльцевые зёрна (мужские гаметофиты); 5 семяпочка (часть спорофита) с женским гаметофитом зародышевым мешком; 6 проросшее пыльцевое зерно; 7 верхняя часть зародышевого мешка; 8 схема роста пыльцевой трубки; 9 оплодотворение; 10 развитие зародыша (спорофит); 11 односемянный плод; 12 взрослое растение (спорофит); 13 цветок; 14 пестик; 15 тычинка.

43

44 НАПРАВЛЕНИЕ ЭВОЛЮЦИИ РАЗМНОЖЕНИЯ от бесполых форм к половым, от изогамии к анизогамии, от участия всех клеток в размножении к разделению клеток на соматические и половые, от наружного оплодотворения к внутреннему с внутриутробным развитием и заботой о потомстве.

45 Темп размножения, численность потомства, частота смены поколений наряду с другими факторами определяют скорость приспособления вида к условиям среды. – Например, высокие темпы размножения и частая смена поколений позволяют насекомым в короткий срок вырабатывать устойчивость к ядохимикатам. – В эволюции позвоночных от рыб до теплокровных наблюдается тенденция к уменьшению численности потомства и увеличению его выживаемости.

46 2. Мейоз

47 Появление мейоза – особого варианта клеточного деления, в результате которого число хромосом сокращается вдвое – было одним из важнейших эволюционных «достижений» первых эукариот. – Механизм мейоза сложился из комбинации готовых «блоков»: механизмов митоза, рекомбинации и репарации ДНК. – Результатом стало формирование синаптонемного комплекса – особой белковой структуры, обеспечивающей попарное соединение и точное «выравнивание» хромосом.

48 МЕЙОЗОМ (от греч. meiosis уменьшение) НАЗЫВАЕТСЯ Редукционное деление клетки деление ядра эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза. Происходит в два этапа (редукционный и эквационный этапы мейоза). С уменьшением числа хромосом в результате мейоза в жизненном цикле происходит переход от диплоидной фазы к гаплоидной. – Восстановление плоидности (переход от гаплоидной фазы к диплоидной) происходит в результате полового процесса.

49 Отличие мейоза от митоза состоит в том, что хромосомы вступают в метафазу, соединенные попарно гомолог с гомологом. В метафазе I мейоза центромеры каждой из хромосом «униполярны», т.е. соединены белковыми нитями только с одним из двух полюсов веретена деления

50 На рисунке показан мейоз клетки, у которой число хромосом в одинарном (гаплоидном) наборе равно двум. Диплоидная клетка, соответственно, имеет 4 хромосомы (две получены от отца – например, синие; две – от матери – допустим, белые). Перед началом деления (митоза или мейоза) каждая хромосома удваивается. Теперь она состоит из двух сестринских хроматид.

51 В профазе I мейоза гомологичные хромосомы объединяются попарно и обмениваются участками (кроссинговер).

52 Профаза I состоит из 5 стадий: Лептотена или лептонема упаковка хромосом, конденсация ДНК с образованием хромосом в виде тонких нитей (хромосомы укорачиваются). Зиготена или зигонема происходит конъюгация соединение гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых тетрадами или бивалентами и их дальнейшая компактизация. Пахитена или пахинема (самая длительная стадия) кроссинговер (перекрест), обмен участками между гомологичными хромосомами; гомологичные хромосомы остаются соединенными между собой. Диплотена или диплонема происходит частичная деконденсация хромосом, при этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции, трансляции; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой. – У некоторых животных в ооцитах хромосомы на этой стадии профазы мейоза приобретают характерную форму хромосом типа ламповых щёток. Диакинез ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, растворяется ядерная оболочка; центриоли расходятся к полюсам; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.

53 В метафазе I гомологичные хромосомы по-прежнему сгруппированы попарно. В нашем случае получилось 2 пары (2 бивалента), в каждой по две гомологичные хромосомы и по 4 хроматиды. Бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора, нити веретена деления прикреплены к центромерам гомологичных хромосом

54 Микротрубочки сокращаются, биваленты делятся и хромосомы расходятся к полюсам. Важно отметить, что к полюсам расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая,

55 Хромосомы деспирализуются, появляется ядерная оболочка. исходная диплоидная клетка - с 4 хромосомами - разделяется на две гаплоидные - по 2 хромосомы в каждой.

56 Второе деление мейоза следует непосредственно за первым, без выраженной интерфазы: S-период отсутствует, поскольку перед вторым делением не происходит репликации ДНК.

57 Профаза II происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления. Метафаза II унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая) располагаются на «экваторе» в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку.

58 Анафаза II – униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам. Телофаза II хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка. В итоге получается 4 гаплоидные клетки, в каждой по 2 хромосомы, каждая хромосома состоит из одной хроматиды.

59 Ключевые особенности первого деления мейоза развились на основе одного и того же ароморфоза – возникновения так называемого синаптонемного комплекса (СК).

60 Механизм мейоза был «собран» из готовых блоков (как это часто бывает в эволюции) – разумеется, с некоторыми модификациями и новшествами. Одним из этих исходных блоков стал уже имевшийся к тому времени у эукариот механизм митоза, другим – механизм репарации (починки повреждений) ДНК, основанный на гомологичной рекомбинации. Суть процесса в том, что поврежденный участок одной молекулы ДНК заменяется его неповрежденной копией, взятой из другой (гомологичной) молекулы ДНК. Чтобы «развести» гомологичные хромосомы к разным полюсам клетки, в ходе мейоза используется веретено деления, «унаследованное» от митоза.

61 Но чтобы распределение хромосом по дочерним клеткам прошло без ошибок, гомологичные хромосомы необходимо сначала сгруппировать попарно. Для этого используется механизм гомологичной рекомбинации, точнее, одна из деталей этого механизма – образование так называемого соединения Холлидея.

62 Каждая молекула ДНК состоит из двух параллельных цепей нуклеотидов (двойная спираль); в состав одной хроматиды входит одна молекула ДНК; каждая хромосома (вплоть до анафазы II) состоит из двух хроматид. Соответственно, каждый бивалент состоит, ЧЕТЫРЕХ хроматид, ЧЕТЫРЕХ молекул ДНК, ВОСЬМИ нуклеотидных цепочек. Рекомбинация происходит между хроматидами отцовской и материнской хромосом. Упрощенная схема одного из вариантов гомологичной рекомбинации (обмена участками между гомологичными молекулами ДНК) с образованием соединения Холлидея. На этом рисунке показана рекомбинация у одного из вирусов, у эукариот во время мейоза все несколько сложнее.

63 Синаптонемные комплексы У эукариот с классическим мейозом линейные элементы хромосом соединяются попарно с помощью белковой «застежки-молнии» в двухосевую структуру, именуемую синаптонемным комплексом (СК). Это обеспечивает тесное соединение гомологичных хромосом. СК существует ограниченное время в течение профазы I мейоза и затем распадается. Предполагается несколько возможных функций СК:

64 У разных групп эукариот СК строится по единому «плану», но при этом используются о разные (структурно негомологичные) белки. Важно, чтобы СК выравнивал параллельно лежащие гомологичные хромосомы, сохранял между ними пространство, в котором происходит рекомбинация ДНК, и сохранял бы эти условия столь долго, сколько необходимо для завершения рекомбинации и формирования хиазм. Сестринские хроматиды Рекомбинационный узелок

65 МЕЙОЗ

66 Значение мейоза У организмов, размножающихся половым путем, предотвращается удвоение числа хромосом в каждом поколении, так как при образовании половых клеток мейозом происходит редукция числа хромосом. Мейоз создает возможность для возникновения новых комбинаций генов (комбинативная изменчивость), так как происходит образование генетически различных гамет. Редукция числа хромосом приводит к образованию "чистых гамет", несущих только один аллель соответствующего локуса. Расположение бивалентов экваториальной пластинки веретена деления в метафазе 1 и хромосом в метафазе 2 определяется случайным образом. Последующее расхождение хромосом в анафазе приводит к образованию новых комбинаций аллелей в гаметах. Независимое расхождение хромосом лежит в основе третьего закона Менделя.

67 Нарушения мейоза Правильное протекание мейоза возможно только в диплоидных клетках или в чётных полиплоидах (тетра-, гексаплоидных и т. п. клетках). – Мейоз может происходить и в нечётных полиплоидах (три-, пентаплоидных и т. п. клетках), но в них, из-за невозможности обеспечить попарное слияние хромосом в профазе I, расхождение хромосом происходит с нарушениями, которые ставят под угрозу жизнеспособность клетки или развивающегося из неё многоклеточного гаплоидного организма. Этот же механизм лежит в основе стерильности межвидовых гибридов. – Поскольку у межвидовых гибридов в ядре клеток сочетаются хромосомы родителей, относящихся к различным видам, хромосомы обычно не могут вступить в конъюгацию. – Это приводит к нарушениям в расхождении хромосом при мейозе и, в конечном счете, к нежизнеспособности половых клеток. Определенные ограничения на конъюгацию хромосом накладывают и хромосомные мутации (масштабные делеции, дупликации, инверсии или транслокации).

68 3. Гаметогенез

69 Гаметогенез Гаметогенез или предзародышевое развитие процесс созревания половых клеток, или гамет. Поскольку в ходе гаметогенеза специализация яйцеклеток и спермиев происходит в разных направлениях, обычно выделяют оогенез и сперматогенез соответственно.

70 Гаметогенез закономерно присутствует в жизненном цикле ряда простейших, водорослей, грибов, споровых и голосеменных растений, а также многоклеточных животных. Гаметогенез не следует путать с мейозом, сущность этих процессов совершенно различна: – гаметогенез – формирование специализированных половых клеток – Мейоз – специфический вариант деления клеток с уменьшением числа хромосом.

71 В зависимости от места в жизненном цикле организма различают 3 основных типа мейоза: – Зиготный (грибы, водоросли) – Гаметный – конечный (многоклеточные животные, низшие растения) идет в половых органах – гаметы. – Споровый – промежуточный (у высших растений). Зиготный (зиготический) мейоз предшествует гаметогенезу и, как правило, отделён от него значительным временным промежутком, поскольку формирование гамет происходит на гаплоидных организмах. Гаметный (гаметической) мейоз сопряжён с гаметогенезом, однако и здесь нельзя говорить о полной идентичности этих процессов. – Так, зрелый сперматозоид, готовый к оплодотворению, формируется лишь по завершении мейоза, в то время как ооцит созревает до его завершения, более того, слияние гамет происходит ещё до завершения мейоза в ооците.

72 Зона размножения Зона роста Зона созревания

73 Оогене́з или овогене́з развитие женской половой клетки яйцеклетки (яйца). Во время эмбрионального развития организма гоноциты вселяются в зачаток женской половой гонады (яичника), и всё дальнейшее развитие женских половых клеток происходит в ней.

74 Периоды оогенеза Оогенез совершается в три этапа, называемых периодами. Период размножения Период роста Период созревания

75 Период размножения Попав в яичник, гоноциты становятся оогониями. Впериод размножения оогонии делятся митотическим путем. У позвоночных животных (в том числе у человека) этот процесс происходит только в период эмбрионального развития самки.

76 Период роста Половые клетки в этом периоде называются ооцитами первого порядка. Они теряют способность к митотическому делению и вступают в профазу I мейоза. В этот период осуществляется рост половых клеток.

77 В периоде роста выделяют 2 стадии: – Стадия малого роста: объём ядра и цитоплазмы увеличивается пропорционально и незначительно. При этом ядерно-цитоплазматическое отношение не нарушается. На этой стадии происходит активный синтез всех видов РНК рибосомных, транспортных и матричных. Все эти типы РНК синтезируются преимущественно впрок, т.е. для использования уже оплодотворенной яйцеклеткой. – Стадия большого роста : объём цитоплазмы ооцита может увеличиться в десятки тысяч раз, в то время как объём ядра увеличивается незначительно. В результате ядерно-цитоплазматическое отношение сильно уменьшается. На этой стадии в ооците I порядка образуется желток.

78 Период созревания Созревание ооцита это процесс последовательного прохождения двух делений мейоза (делений созревания). – При подготовке к первому делению созревания ооцит длительное время находится на стадии профазы I мейоза, когда и происходит его рост. – Первое делениесозревания является редукционным. – Второе делении созревания является эквационным. После двух делений созревания число хромосом в каждой из клеток оказывается гаплоидным (1n), а общее количество хроматина в каждом клеточном ядре будет соответствовать 1с.

79 Классификация яйцеклеток Яйцеклетки различаются по количеству и расположению желтка. По количеству: – Полилецитальные содержат большое количество желтка (членистоногие, рептилии, птицы, рыбы, кроме осетровых). – Мезолецитальные содержат среднее количество желтка (осетровые рыбы, амфибии). – Олиголецитальные содержат мало желтка (моллюски, иглокожие). – Алецитальные не содержат желтка (млекопитающие, некоторые паразитические перепончатокрылые).

80 По расположению: – Телолецитальные желток смещён к вегетативному полюсу яйцеклетки. Противоположный полюс называется анимальным. Сюда относятся некоторые полилецитальные (рыбы, кроме осетровых, рептилии, птицы) и все мезолецитальные яйца (осетровые рыбы, амфибии). – Гомо (изо)- лецитальные желток распределён равномерно. Сюда относятся олиголецитальные ядра (моллюски, иглокожие). – Центролецитальные желток расположен в центре яйцеклетки. Сюда относятся некоторые полилецитальные яйца (членистоногие). В центре яйца расположено ядро, а по периферии ободок свободной от желтка цитоплазмы. Оба этих района центр и периферия яйца связаны тонкими цитоплазматическими мостиками, а всё промежуточное пространство заполнено желтком.

81 Центролецитальная яйцеклетка Телолецитальная яйцеклетка

82 Оболочки яйцеклеток: Первичные производные цитоплазматической мембраны. В частности, у млекопитающих эта оболочка называется блестящей (zona pellucida). Вторичные (хорион) продукт выделения фолликулярных клеток.

83 Типы оогенеза Диффузный оогенез развитие яйцеклеток может происходить в любой части тела (губки, кишечнополостные, ресничные черви). – При диффузном оогенезе ооциты являются фагоцитирующими клетками, не синтезируют и не накапливают желточные включения, а растут за счёт поступления низкомолекулярный соединений из фаголизосом. – В этих ооцитах вырабатываются в большом количестве гидролитические ферменты, необходимые для переваривания фагоцитируемых структур. Локализованный оогенез развитие яйцеклеток происходит в женских гонадах яичниках.

84 Локализованный оогенез: – Солитарный оогенез ооцит может развиваться без участия вспомогательных питающих клеток (некоторые кишечнополостные, черви, моллюски). – Алиментарный оогенез развитие ооцита происходит при участии вспомогательных питающих клеток. – Нутриментарный оогенез ооцит окружён трофоцитами (клетками-кормилками), связанными с ним цитоплазматическими мостиками (высшие черви,насекомые). На один ооцит приходится огромное количество клеток-кормилок, снабжающих половую клетку РНК. – Фолликулярный оогенез растущий ооцит окружён фолликулярными (соматическими по происхождению) клетками, которые вместе с ним образуют функциональную структуру фолликул (подавляющее число животных, в т.ч. все хордовые). Фолликулярные клетки не участвуют в синтезе белков желтка, все виды РНК синтезируются в самом ооците. Исключение составляют фолликулярные клетки птиц и ящериц, синтезирующие РНК для ооцита.

85 Сперматогене́з Развитие мужских половых клеток (сперматозоидов), происходящее под регулирующим воздействием гормонов. Сперматозоиды развиваются из клеток- предшественников, которые проходят редукционные деления (деления мейоза) и формируют специализированные структуры (акросома, жгутик и пр.).

86 В разных группах животных сперматогенез различается. У позвоночных животных сперматогенез проходит по следующей схеме: в эмбриогенезе первичные половые клетки гоноциты мигрируют в зачаток гонады, где формируют популяцию клеток, называемых сперматогониями. С началом полового созревания сперматогонии начинают активно размножаться, часть из них дифференцируется в другой клеточный тип сперматоциты I порядка, которые вступают в мейоз и после первого деления мейоза дают популяцию клеток – сперматоциты II порядка, проходящих впоследствии второе деление мейоза и образующих сперматиды; – Путём ряда преобразований сперматиды приобретают форму и структуры сперматозоида в ходе спермиогенеза.

87

88 Сперматогенез у человека в норме начинается в пубертатном периоде (около 12 лет) и продолжается до глубокой старости. Продолжительность полного сперматогенеза у мужчин составляет примерно 7375 дней. Сперматогонии, лежащие непосредственно на базальной мембране извитых семенных канальцев, проходят несколько последовательных стадий митотического деления, затем дифференцируются в сперматоцит I порядка, вступающий в мейоз. В результате первого деления мейоза образуются две дочерние клетки - сперматоциты второго порядка, каждый из которых содержит гаплоидный набор хромосом. Вторичные сперматоциты расположены ближе к просвету канальца. Во втором делении мейоза образуются сперматиды. Таким образом, в результате деления одной сперматогонии образуются четыре сперматиды, каждая из которых обладает гаплоидным набором хромосом.

89 Схема поперечного сечения семенного канальца Сперматозоиды образуются в в извитых семенных канальцах. Стенка семенного канальца делится базальной мембраной на люминальную и адлюминальную стороны. На люминальной стороне расположены клетки Сертоли и предшественники половых клеток. Общее количество сперматогоний в яичке мужчины составляет около 1 млрд. Клетки Сертоли Сперматоцит Сперматида Сперматогония Сперматозоид

90 ? Почему яйцеклетка млекопитающих алецитальная ?