Общая схема энергетической системы клетки Особенности растительной ЭТЦ : шунты, регулирование. - презентация

1 Общая схема энергетической системы клетки Особенности растительной ЭТЦ : шунты, регулирование

2 Особенности ЭТЦ дыхания растений: 4 дополнительных НАД(Ф)Н-дегидрогеназы

3 Особенности ЭТЦ-дыхания растений: альтернативная оксидаза (цианидрезистентное дыхание) Гомодимер, 37 kDa, ~ 350 а-к Передает е - от убихинона на кислород. Есть изозимы (минимум 2) 2 формы: окисленная и восстановленная. Устойчива к цианиду

4 Зачем нужна альтернативная оксидаза и как она включается? Гипотезы: 1. Для шунтирования ЭТЦ – модели «перелива» и «распределения» 2. Для снижения уровня активных форм кислорода (АФК) 3. Для быстрого генерирования энергии (например, при стрессе)

5 Итак, ЭТЦ дыхания растений

6 Транспорт интермедиатов дыхания через мембрану митохондрий. Трансгидрогеназа НАДН НАД + НАДФН НАДФ + В растениях трансгидрогеназа либо малоактивна либо ее нет вовсе Для каждого процесса используется µН +

7 Транспорт веществ через мембрану митохондрии

8 Челночные механизмы транспорта для обмена восстановленными эквивалентами В растительной клетке эти механизмы работают и для транспорта веществ для синтезов в цитозоль

9 Общая схема энергетической системы клетки Особенности гликолиза у растений: шунты, регулирование

10 Самый древний энергетический путь: гликолиз, общая схема

11 Основные стадии гликолиза и их «шунты» в растительной клетке

12 Образование фруктозо-6-фосфата – «стартовой» молекулы

13 Положение второго фосфата кардинально изменяет функции молекулы

14 Два пути образования фруктозо-1,6-бисфосфата у растений

15 Дифосфат-зависимая фосфофруктокиназа

16 Регулирование гликолиза у животных и растений

17 Основные реакции гликолиза – окисление глицеральдегида

18 Субстратное фосфорилирование – работа GAP-дегидрогеназы

19 Наиболее важные метаболические «шунты» в дыхании растений

20 Общая схема энергетической системы клетки - дыхание Особенности ЦТК у растений

21 Общая схема ЦТК (цикла Кребса)

22 По окислительно-восстановительному потенциалу можно определить уровень энергии молекулы и вероятность реакции Red-Ox-пара E 0, v Пируват/ацетат- 0,70 α-кетоглутарат/сукцинат + СО 2 - 0,67 Н + / 1/2Н 2 - 0,42 НФДФ + / НАДФН + Н + - 0,32 НФД + / НАДН + Н + - 0,32 Пируват/ лактат- 0,19 Оксалоацетат/ малат- 0,17 Фумарат/ сукцинат+ 0,03 Дегидроаскорбат/ аскорбат+ 0,08 1/2 О 2 / Н 2 О+ 0,82

23 Окисление пирувата – пируватдегидрогеназный комплекс

24 Регулирование пируватдегидрогеназы фосфорилированием

25 Цикл Кребса в растительных митохондриях Особенности ЦТК растений 1. Более «медленная» работа 2. Наличие НАДФ + -изозимов (изоцитрат-дегидрогеназа, НАД + /НАДФ + -маликэнзим) 3. Образование АТФ, а не ГТФ при окислении α-кетоглутарата ЦТК обеспечивает синтез многих веществ в матриксе: тимидилат, фолат, жирные кислоты, аминокислоты, порфирины. NADPH

26 «Синтетические» функции митохондрий

27 Регулирование синтеза и активности альтернативной оксидазы

28 Общая схема энергетической системы клетки Особенности дыхания растений: шунты (альтернативные пути), оксидазы

29 Альтернативные пути дыхания растений

30 Пентозофосфатный цикл (шунт)

31 Окислительная стадия пентозофосфатного цикла

32 Фаза регенерации пентозофосфатного цикла

33 Пентозофосфатный цикл имеет свои шунты

34 Растения могут окислять жиры непосредственно – глиоксилатный цикл

35 Цитоплазматические электрон-транспортные цепи растений

36 Тиоредоксин и глутатион – компоненты многих регуляторных Red-Ox реакций Глутатион: трипептид: L-γ-глутамил-L-цистенал- глицин. 2GSH GS–SG + 2Н + + 2e - Тиоредоксины – небольшие белки, Red-Ox реакции – за счет SH-групп.

37 Аскорбатоксидаза Медь- содержащий фермент. 8 атомов Cu – 6Cu 2+, 2Cu +. М.в kDa Работает в паре с глутатионом.

38 Дифенолоксидазы о-дифенолоксидаза : Медь-содержащий фермент, М.в. 32 kDa. Крезолазная и катехолазная активность п-дифенолоксидаза: Медь-содержащий фермент, 4 Cu, М.в. 120 kDa

39 Оксигеназы растений Пример: Липоксигеназы: Мономерные белки 94 – 97 kDa, Много лизоформ: цитозоль (семена) хлоропласты (листья) вакуоль (корни)

40 Пероксидаза и каталаза Пероксидазы: гем-содержащие белки, М.в. ~44 kDa Е-Fe-OH + H 2 O 2 Е-Fe-O-OH + H 2 O Е-Fe-O-OH + AH 2 Е-Fe-OH + A + H 2 O ˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉ AH 2 + H 2 O 2 A + 2H 2 O Классическая пероксидаза, НФДФ-пероксидаза, пероксидаза ж.к. Цитохром-пероксидаза, глютатион-пероксидаза и др. Каталаза: гем-содержащие белок. Е-Fe-OH + H 2 O 2 Е-Fe-O-OH + H 2 O Е-Fe-O-OH + H 2 O 2 Е-Fe-OH + О 2 + H 2 O ˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉˉ H 2 O 2 + H 2 O 2 O 2 + 2H 2 O

41 Оксидазы митохондрий и ЭР

42 Оксидазы цитозоля

43 Система оксидаз растительной клетки