Мікроскопічна будова печінки. План: 1. Джерела розвитку печінки та загальна морфофункціональна характеристика. 2. Тонка будова класичної часточки печінки. - презентация

1 Мікроскопічна будова печінки. План: 1. Джерела розвитку печінки та загальна морфофункціональна характеристика. 2. Тонка будова класичної часточки печінки. Печінкові балки. Гепатоцити, їх мікроскопічна, гістохімічна та ультрамікроскопічна характеристика та функції. 3. Судинна система печінки та особливості кровопостачання. 4. Особливості будови внутрішньочасточкових гемокапілярів та значення зірчастих клітин Високовича - Купфера. 5. Перисинусоідальний простір Діссе, його значення. 6. Поняття про печінковий ацинус та портальну часточку.

2 Печінка (hepar) це най більша залоза організму (у до рослої людини її маса становить близько кг). Вона розміщена у правому підребер'ї під куполом діафрагми, найчастіше має трикутні обриси, її розміри становлять приблизно 30Х20Х ХН см. Печінка виконує ряд життєвоважливих функцій. Так, життєвонеобхідною функцією печінки є дезінтоксикаційна (або сечовиноутворювальна), яка по лягає в утворенні нешкідливої сечовини з токсичних азотистих продуктів білкового обміну, що надходять у печінку з кров'ю від кишки. Крім того, у печінці відбувається інактивація гормонів, біогенних амінів, а також ряду лікарських препаратів. Печінка бере участь у захисних реакціях організму. У печінці синтезується глікоген, який є головним джерелом підтримання постійного рівня глюкози у крові. Тут також утворюються білки плазми крові: фібриноген, альбумін, протромбін та ін. Як травна залоза печінка продукує жовч, необхідну для емульгування жирів. Велику роль вона відіграє в обміні холестерину, заліза. У печінці нагромаджуються жиророзчинні вітаміни A, D, Е, К та ін. В ембріональному періоді печінка виконує роль кровотворного органа. Крім того, цей орган виконує також ендо­кринну функцію, продукуючи білкові гормони соматомедини, які є посередниками гіпофізарного соматотропіну і стимулюють ріст кісток і м'язів. Печінка (hepar) це най більша залоза організму (у до рослої людини її маса становить близько кг). Вона розміщена у правому підребер'ї під куполом діафрагми, найчастіше має трикутні обриси, її розміри становлять приблизно 30Х20Х ХН см. Печінка виконує ряд життєвоважливих функцій. Так, життєвонеобхідною функцією печінки є дезінтоксикаційна (або сечовиноутворювальна), яка по лягає в утворенні нешкідливої сечовини з токсичних азотистих продуктів білкового обміну, що надходять у печінку з кров'ю від кишки. Крім того, у печінці відбувається інактивація гормонів, біогенних амінів, а також ряду лікарських препаратів. Печінка бере участь у захисних реакціях організму. У печінці синтезується глікоген, який є головним джерелом підтримання постійного рівня глюкози у крові. Тут також утворюються білки плазми крові: фібриноген, альбумін, протромбін та ін. Як травна залоза печінка продукує жовч, необхідну для емульгування жирів. Велику роль вона відіграє в обміні холестерину, заліза. У печінці нагромаджуються жиророзчинні вітаміни A, D, Е, К та ін. В ембріональному періоді печінка виконує роль кровотворного органа. Крім того, цей орган виконує також ендо­кринну функцію, продукуючи білкові гормони соматомедини, які є посередниками гіпофізарного соматотропіну і стимулюють ріст кісток і м'язів.

3 Печінка вкрита сполучнотканинною капсулою, з якою щільно зрощений вісцеральний листок очеревини. Структурною і функціональною одиницею печінки, згідно з класичними уявлення ми, є печінкова часточка. Печінкові часточки мають форму шестигранних призм з плоскою основою та опуклою вершиною, з шириною до1,5 мм і дещо більшою висотою. Часточки можуть зливатися своїми основами, утворюючи складні час точки, їх налічується близько 500 тисяч. У печінці людини час точки відокремлені одна від одної лише у кутах, де проходять судини (так звані портальні тракти), оточені невеликою кількістю сполучної тканини. Отже, у печінці людини, де в нормі сполучної тканини дуже мало, часточки до певної міри є уявною структурою, на відміну від печінки деяких тварин, на приклад свійської свині, де час точки відокремлені виразними прошарками сполучної тканини і їх можна добре розрізнити. Печінка вкрита сполучнотканинною капсулою, з якою щільно зрощений вісцеральний листок очеревини. Структурною і функціональною одиницею печінки, згідно з класичними уявлення ми, є печінкова часточка. Печінкові часточки мають форму шестигранних призм з плоскою основою та опуклою вершиною, з шириною до1,5 мм і дещо більшою висотою. Часточки можуть зливатися своїми основами, утворюючи складні час точки, їх налічується близько 500 тисяч. У печінці людини час точки відокремлені одна від одної лише у кутах, де проходять судини (так звані портальні тракти), оточені невеликою кількістю сполучної тканини. Отже, у печінці людини, де в нормі сполучної тканини дуже мало, часточки до певної міри є уявною структурою, на відміну від печінки деяких тварин, на приклад свійської свині, де час точки відокремлені виразними прошарками сполучної тканини і їх можна добре розрізнити.

4 Мікроскопічна будова печінки людини. Печінка складається з безлічі невеликих ділянок часточок. Кожна часточка має багатокутну форму. Сполучна тканина між часточками у людини мало розвинена, і часточки слабко відокремлені одна від одної. У міжчастковій сполучній тканині проходять міжчасткові артерії і вени. У центрі часточки проходить центральна вена. Печінкові клітини, які складають часточку, розташовані рядами у радіальному напрямку від центральної вени до периферії часточки, утворюючи печінкові балки. Між балками розгалужуються венозні капіляри. Печінка складається з безлічі невеликих ділянок часточок. Кожна часточка має багатокутну форму. Сполучна тканина між часточками у людини мало розвинена, і часточки слабко відокремлені одна від одної. У міжчастковій сполучній тканині проходять міжчасткові артерії і вени. У центрі часточки проходить центральна вена. Печінкові клітини, які складають часточку, розташовані рядами у радіальному напрямку від центральної вени до периферії часточки, утворюючи печінкові балки. Між балками розгалужуються венозні капіляри.

5 Кровоносна система печінки. Кровоносна система печінки тісно пов'язана з її будовою, тому розглядається до описан ня складників печінкової часточ ки. Першою особливістю крово постачання печінки є те, що во на отримує кров з двох судин, які входять в її ворота. Це воріт на вена та печінкова артерія. Ворітна вена збирає кров від усіх непарних органів черев ної порожнини і приносить у печінку речовини, що всмоктали ся в кишках і є необхідними для її життєдіяльності. Печінко ва артерія несе від аорти кров, багату на кисень. Ці дві судини розташовані поруч і роз­ галужуються на більш дрібні су дини: часткові, сегмен тарні, міжчасточкові, навколочасточкові ве ни та артерії. Вони су проводжуються жовчними про токами і разом утворюють так звані печінкові тріади. Поряд з ними лежать також лім фатичні судини. Кровоносна система печінки тісно пов'язана з її будовою, тому розглядається до описан ня складників печінкової часточ ки. Першою особливістю крово постачання печінки є те, що во на отримує кров з двох судин, які входять в її ворота. Це воріт на вена та печінкова артерія. Ворітна вена збирає кров від усіх непарних органів черев ної порожнини і приносить у печінку речовини, що всмоктали ся в кишках і є необхідними для її життєдіяльності. Печінко ва артерія несе від аорти кров, багату на кисень. Ці дві судини розташовані поруч і роз­ галужуються на більш дрібні су дини: часткові, сегмен тарні, міжчасточкові, навколочасточкові ве ни та артерії. Вони су проводжуються жовчними про токами і разом утворюють так звані печінкові тріади. Поряд з ними лежать також лім фатичні судини.

6 Схематичне зображення компонентів печінки Міжчасточкові вени та артерії йдуть вздовж бічних граней часточок, а навколочасточкові, що відходять від них, оперізують часточки на різних рівнях. Міжчасточкові і навколочасточкові вени є типом вен із слаборозвиненою м'язовою оболонкою, і лише в місцях розгалужень у стінці цих судин є скупчення м'язових клітин, які утворюють сфінктери. Відповідні їм артерії належать до судин м'язового типу. Артерії здебільшого у кілька разів менші за діаметром, ніж відповідні їм вени. Міжчасточкові вени та артерії йдуть вздовж бічних граней часточок, а навколочасточкові, що відходять від них, оперізують часточки на різних рівнях. Міжчасточкові і навколочасточкові вени є типом вен із слаборозвиненою м'язовою оболонкою, і лише в місцях розгалужень у стінці цих судин є скупчення м'язових клітин, які утворюють сфінктери. Відповідні їм артерії належать до судин м'язового типу. Артерії здебільшого у кілька разів менші за діаметром, ніж відповідні їм вени.

7 Міжчасточкові печінкові тріади Від навколочасточкових вен і артерій починаються гемокапіляри. Венозні й артеріальні гемокапіляри на периферії часточки зливаються, утворюючи синусоїдні капіляри, по яких тече мішана кров у напрямку від периферії до центру часточок. Часточкові сину соїдні гемокапіляри мають діаметр до ЗО мкм і переривчасту базальну мембрану. Вони йдуть між тяжами печінкових клітин печінковими балками, в радіальному напрям ку і зливаються в централь ну вену, яка лежить у центрі печінкової часточки. Від навколочасточкових вен і артерій починаються гемокапіляри. Венозні й артеріальні гемокапіляри на периферії часточки зливаються, утворюючи синусоїдні капіляри, по яких тече мішана кров у напрямку від периферії до центру часточок. Часточкові сину соїдні гемокапіляри мають діаметр до ЗО мкм і переривчасту базальну мембрану. Вони йдуть між тяжами печінкових клітин печінковими балками, в радіальному напрям ку і зливаються в централь ну вену, яка лежить у центрі печінкової часточки.

8 Отже, часточкові гемокапіля ри в печінці розташовані між гілками двох венозних систем системи ворітної вени (навколо часточкові вени) та системи печінкових вен (центральні вени), Такі гемокапіляри називають чудесною венозною капілярною сіткою. Внаслідок того, що печінка міс тить велику кількість гемокапілярів з широким діаметром, кров тече у часточках дуже по вільно. Це сприяє здійсненню обмінних процесів між кров'ю і клітинами печінки. Крім того, у судинах печінки може депонуватися велика маса крові. Отже, часточкові гемокапіля ри в печінці розташовані між гілками двох венозних систем системи ворітної вени (навколо часточкові вени) та системи печінкових вен (центральні вени), Такі гемокапіляри називають чудесною венозною капілярною сіткою. Внаслідок того, що печінка міс тить велику кількість гемокапілярів з широким діаметром, кров тече у часточках дуже по вільно. Це сприяє здійсненню обмінних процесів між кров'ю і клітинами печінки. Крім того, у судинах печінки може депонуватися велика маса крові. Печінкові часточки побудовані з печінкових балок та часточкових синусоїдних гемокапілярів. Печінкові балки, як і розташовані між ними капіляри, йдуть у радіаль ному напрямку від периферії до центру часточки, де містить ся центральна вена. Стінка ка пілярів вистелена ендотеліальними клітинами. У ді лянці сполучення клітин є дрібні пори (ситоподібні ділянки). Поміж ендотеліоцнтами розсіяні численні зірчасті макро фаги (клітини Купфера), які не утворюють суціль ного пласта. Це клітини моноцитарного походження, нале жать до макрофагічної системи. Завдяки клітинам Купфера пе чінка здатна знешкоджувати мікроби та інші сторонні частин ки. Зірчасті макрофаги мають відростки, їх будова типова для фагоцитів. При здійсненні за хисних реакцій вони втрачають зв'язок зі стінкою капіляра, перетворюючись на вільні макро фаги. Печінкові часточки побудовані з печінкових балок та часточкових синусоїдних гемокапілярів. Печінкові балки, як і розташовані між ними капіляри, йдуть у радіаль ному напрямку від периферії до центру часточки, де містить ся центральна вена. Стінка ка пілярів вистелена ендотеліальними клітинами. У ді лянці сполучення клітин є дрібні пори (ситоподібні ділянки). Поміж ендотеліоцнтами розсіяні численні зірчасті макро фаги (клітини Купфера), які не утворюють суціль ного пласта. Це клітини моноцитарного походження, нале жать до макрофагічної системи. Завдяки клітинам Купфера пе чінка здатна знешкоджувати мікроби та інші сторонні частин ки. Зірчасті макрофаги мають відростки, їх будова типова для фагоцитів. При здійсненні за хисних реакцій вони втрачають зв'язок зі стінкою капіляра, перетворюючись на вільні макро фаги.

9 Ультраструктура клітин Іто та Купфера. х Базальна мембрана у більшій частині капіляра відсутня і є лише в периферійній та цент ральній його ділянках. Навколо капілярів, тобто між капіляром і печінковою балкою, є вузький (0,2,..1 мкм) перисинусоїдний простір, так званий простір Діссе. У цьому просторі, крім плазми крові, яка проходить через по ри в ендотелії капілярів, містять ся мікроворсинки печінкових клітин (гепатоцитів), відростки зірчастих макрофагів, а також відростки так званих перисинусоїдних ліпоцитів (клітин Іто). Базальна мембрана у більшій частині капіляра відсутня і є лише в периферійній та цент ральній його ділянках. Навколо капілярів, тобто між капіляром і печінковою балкою, є вузький (0,2,..1 мкм) перисинусоїдний простір, так званий простір Діссе. У цьому просторі, крім плазми крові, яка проходить через по ри в ендотелії капілярів, містять ся мікроворсинки печінкових клітин (гепатоцитів), відростки зірчастих макрофагів, а також відростки так званих перисинусоїдних ліпоцитів (клітин Іто).

10 Трансмісійна електронна мікроскопія синусоїдного гемокапіляра печінки. х Останні є клітинами невеликих розмірів ( мкм), які розташо вуються між гепатоцитами І кон тактують з простором Діссе. У печінці людини їх кількість становить 5-12 на 100 гепатоцитів, розподіл в часточці з невеликим переважан ням у центрі. У цитоплазмі ці клітини містять дрібні краплини жиру, а їхні довгі цитоплазма­тичні відростки підтримують по декуди шар ендотеліоцитів. Ха рактерна перинуклеарна локалі зація ліпідних крапель. Вважа ють, що ліпоцити подібно до фіб робластів утворюють волокна, а також депонують жиророзчинні вітаміни. Близько 80% вітаміну А міститься у печінці саме в клі тинах Іто. Останні є клітинами невеликих розмірів ( мкм), які розташо вуються між гепатоцитами І кон тактують з простором Діссе. У печінці людини їх кількість становить 5-12 на 100 гепатоцитів, розподіл в часточці з невеликим переважан ням у центрі. У цитоплазмі ці клітини містять дрібні краплини жиру, а їхні довгі цитоплазма­тичні відростки підтримують по декуди шар ендотеліоцитів. Ха рактерна перинуклеарна локалі зація ліпідних крапель. Вважа ють, що ліпоцити подібно до фіб робластів утворюють волокна, а також депонують жиророзчинні вітаміни. Близько 80% вітаміну А міститься у печінці саме в клі тинах Іто.

11 Гістологічна будова печінки У перисинусоїдному просторі також містяться ретикулярні волокна, які є головними опорними утворами м'якої тканини печінкової часточки. Печінкові балки скла даються з двох рядів гепатоцитів, між якими розташовані жовчні капіляри діамет ром від 0,5 до 1мкм (рис. 3.82). Якщо порівнювати печінку з іншими залозами, то печінкова балка є аналогом кінцевого секреторного відділу, клітини якого продукують жовч. Жовчні капі ляри не мають власної стінки, їхня стінка утворена плазмолемою так званої біліарної поверхні двох сусідніх ге­патоцитів, на яких є невеличкі заглибини, що співпадають. Просвіт жовчного капіляра від окремлений від міжклітинного простору завдяки наявності щільних замикальних контак тів між гепатоцитами, і тому жовч в нормальних умовах не потрапляє у цей простір і далі в кров. При захворюваннях, по в'язаних із пошкодженням і за гибеллю частини печінкових клі тин, жовч надходить у крово носні капіляри, розноситься кров'ю по всьому організму і забарвлює його тканини у жовтий колір виникає жовтяниця. Поверхні гепатоцитів, що обме жують жовчні капіляри, мають мікроворсинки, які виступають у їх просвіт. Жовчні капіляри на звичайних препаратах не помітні, їх видно лише при імпрегнації сріблом або ін'єк ції капілярів фарбованою ма сою через жовчну протоку. На таких препаратах видно, що жовчні капіляри сліпо почи наються на центральному кінці печінкової балки, йдуть вздовж неї, злегка вигинаючись і утво рюючи з обох боків короткі слі пі вирости, а на периферії час точки переходять у холангіоли. Холангіоли це короткі трубочки, просвіт яких обмеже ний двома-трьома овальними протоковими клітинами і які впадають у міжчасточкові жовч ні протоки. У перисинусоїдному просторі також містяться ретикулярні волокна, які є головними опорними утворами м'якої тканини печінкової часточки. Печінкові балки скла даються з двох рядів гепатоцитів, між якими розташовані жовчні капіляри діамет ром від 0,5 до 1мкм (рис. 3.82). Якщо порівнювати печінку з іншими залозами, то печінкова балка є аналогом кінцевого секреторного відділу, клітини якого продукують жовч. Жовчні капі ляри не мають власної стінки, їхня стінка утворена плазмолемою так званої біліарної поверхні двох сусідніх ге­патоцитів, на яких є невеличкі заглибини, що співпадають. Просвіт жовчного капіляра від окремлений від міжклітинного простору завдяки наявності щільних замикальних контак тів між гепатоцитами, і тому жовч в нормальних умовах не потрапляє у цей простір і далі в кров. При захворюваннях, по в'язаних із пошкодженням і за гибеллю частини печінкових клі тин, жовч надходить у крово носні капіляри, розноситься кров'ю по всьому організму і забарвлює його тканини у жовтий колір виникає жовтяниця. Поверхні гепатоцитів, що обме жують жовчні капіляри, мають мікроворсинки, які виступають у їх просвіт. Жовчні капіляри на звичайних препаратах не помітні, їх видно лише при імпрегнації сріблом або ін'єк ції капілярів фарбованою ма сою через жовчну протоку. На таких препаратах видно, що жовчні капіляри сліпо почи наються на центральному кінці печінкової балки, йдуть вздовж неї, злегка вигинаючись і утво рюючи з обох боків короткі слі пі вирости, а на периферії час точки переходять у холангіоли. Холангіоли це короткі трубочки, просвіт яких обмеже ний двома-трьома овальними протоковими клітинами і які впадають у міжчасточкові жовч ні протоки.

12 Ультраструктура жовчного капіляра Отже, жовчні капіляри розташовані всередині печінкових балок, а кровоносні капіляри про ходять між балками. Кожний гепатоцит у печінковій балці має дві робочі поверхні: біліарну, що обернена до просвіту жовчного капіляра, якою клітини секретують жовч, і васкулярну, що обернена до часточкового капіляра, якою клітини виділяють глюкозу, білки, сечовину та інші речовини. Отже, жовчні капіляри розташовані всередині печінкових балок, а кровоносні капіляри про ходять між балками. Кожний гепатоцит у печінковій балці має дві робочі поверхні: біліарну, що обернена до просвіту жовчного капіляра, якою клітини секретують жовч, і васкулярну, що обернена до часточкового капіляра, якою клітини виділяють глюкозу, білки, сечовину та інші речовини.

13 Схема ультраструктури гепатоцита і гемокапіляра Кров у класичній часточці тече від периферії до центру, а жовч у зворотному напрямку, тобто від центру до периферії. Кров у класичній часточці тече від периферії до центру, а жовч у зворотному напрямку, тобто від центру до периферії.

14 Субмікроскопічна будова гепатоцита Останнім часом у науці з'яви лись інші уявлення про струк турно-функціональну одиницю печінки, на відміну від класич них. Ці нові одиниці мають назви портальна печінкова часточка та портальний ацинус. Пор тальна часточка це така частина печінкової паренхіми, що має форму трикутника, в її центрі лежить тріада (пор­ тальний тракт), а в кутах центральні вени трьох сусідніх класичних часточок. Печін ковий ацинус має форму ромба, в тупих кутах якого роз ташовані портальні тракти, а в гострих центральні вени двох сусідніх класичних часточок. В ацинусі, як і в порталь ній часточці, кров тече від цент ру до периферії. Останнім часом у науці з'яви лись інші уявлення про струк турно-функціональну одиницю печінки, на відміну від класич них. Ці нові одиниці мають назви портальна печінкова часточка та портальний ацинус. Пор тальна часточка це така частина печінкової паренхіми, що має форму трикутника, в її центрі лежить тріада (пор­ тальний тракт), а в кутах центральні вени трьох сусідніх класичних часточок. Печін ковий ацинус має форму ромба, в тупих кутах якого роз ташовані портальні тракти, а в гострих центральні вени двох сусідніх класичних часточок. В ацинусі, як і в порталь ній часточці, кров тече від цент ру до периферії. Печінкові клітини, або гепатоцити (див. рис. 3.82), становлять 60% усіх клі тинних елементів печінки і бе руть участь у реалізації майже всіх її функцій. Гепатоцити мають багатогранну форму, їхній діаметр мкм, часто містять два і більше ядер (та ких гепатоцитів у печінці дорос лої людини близько 20%). Ядра круглі величиною від 7 до 16мкм, містять невелику кіль кість гетерохроматину; великі ядра є поліплоїдними. Цито плазма гепатоцитів забарв люється як кислими, так і основ ними барвниками, містить добре розвинені усі види загальних органел, а також різноманітні включення. Гранулярна ендо плазматична сітка синтезує білки крові та ферменти для інактивації шкідливих речовин, гормонів та ліків. Агранулярна ендоплазматична сітка бере участь у синтезі глікогену, комп лекс Гольджі у виділенні жов чі, пероксисоми в обміні жирних кислот. Гепатоцити міс тять велику кількість мітохондрій, небагато лізосом. Серед включень основними є глікоген, ліпіди, пігменти, залізо, віта міни. Кількість включень глі когену зростає після засвоєння їжі. Секреторні процеси у пе чінці мають добовий ритм: вдень переважає виділення жовчі, вно чі синтез глікогену. Жовч по чинає утворюватися у перифе рійній зоні часточки, і далі цей процес розповсюджується до центру, а відкладання глікогену йде у зворотному напрямку від центра до периферії. Печінкові клітини, або гепатоцити (див. рис. 3.82), становлять 60% усіх клі тинних елементів печінки і бе руть участь у реалізації майже всіх її функцій. Гепатоцити мають багатогранну форму, їхній діаметр мкм, часто містять два і більше ядер (та ких гепатоцитів у печінці дорос лої людини близько 20%). Ядра круглі величиною від 7 до 16мкм, містять невелику кіль кість гетерохроматину; великі ядра є поліплоїдними. Цито плазма гепатоцитів забарв люється як кислими, так і основ ними барвниками, містить добре розвинені усі види загальних органел, а також різноманітні включення. Гранулярна ендо плазматична сітка синтезує білки крові та ферменти для інактивації шкідливих речовин, гормонів та ліків. Агранулярна ендоплазматична сітка бере участь у синтезі глікогену, комп лекс Гольджі у виділенні жов чі, пероксисоми в обміні жирних кислот. Гепатоцити міс тять велику кількість мітохондрій, небагато лізосом. Серед включень основними є глікоген, ліпіди, пігменти, залізо, віта міни. Кількість включень глі когену зростає після засвоєння їжі. Секреторні процеси у пе чінці мають добовий ритм: вдень переважає виділення жовчі, вно чі синтез глікогену. Жовч по чинає утворюватися у перифе рійній зоні часточки, і далі цей процес розповсюджується до центру, а відкладання глікогену йде у зворотному напрямку від центра до периферії.